4.4.2. Объем клеток

 

Растительные и бактериальные клетки имеют жесткие стенки. Это ограничивает их размер и приводит к тому, что под действием осмотических сил в них создается тургорное давление. Напротив, клетки животных не имеют жестких стенок, и поэтому в них не может поддерживаться большое внутриклеточное давление. Будучи помещенными в водные растворы, содержащие непроникающие через мембрану вещества, они набухают или сжимаются из–за входа или выхода из них воды (рис. 4–19).

 

Рис. 4.19. Изменение объема эритроцита под действием осмотических эффектов. А.Изотонический раствор; объем клетки не меняется. Б. Менее концентрированный раствор; вода (стрелки) входит в клетку, поскольку цитоплазма является гиперосмотичной по отношению к внешнему раствору, и клетка набухает. В. Более концентрированный раствор; вода выходит из клетки, и последняя сжимается.

 

 

Осмотически активными внутриклеточными веществами могут быть белки и пептиды, а также менее крупные молекулы и диффундирующие ионы. Концентрация непроникающих веществ внутри клетки выше, чем снаружи, и из–за осмотических эффектов в клетку проникают вода и различные растворенные вещества. Осмотическое набухание может быть предотвращено двумя способами. Один из них – откачка воды по мере ее поступления, но данные о реализации этого механизма отсутствуют; впрочем, аналогичный эффект достигается с помощью сократительной вакуоли некоторых простейших. Другой способ, с помощью которого по–видимому, в основном и осуществляется регуляция объема клетки, состоит в активном выведении веществ, поступающих в клетку (рис. 4–20).

 

Рис. 4.20. В гиперосмотическом растворе совершенно непроникающего вещества клетка постоянно находится в сжатом состоянии. Раствор в этом случае является также и гипертоничным. Если растворенное вещество медленно проникает в клетку, то вслед за ним движется вода, и клетка постепенно набухает. В этом случае раствор является гипотоничным, несмотря на его гиперосмотичность

 

 

В стационарном состоянии ионы Na⁺, в основном ответственные за создание осмотического давления, выводятся из клетки с помощью активного транспорта с такой же скоростью, с какой поступают в клетку пассивным путем. В результате суммарный поток оказывается равным нулю. Эта система в осмотическом отношении равноценна клетке, мембрана которой полностью непроницаема для Na⁺, и концентрация Na⁺, захваченного клеткой, остается постоянной. Поскольку Na⁺ в клетке больше не накапливается, отсутствует и компенсирующий поток воды, направленный внутрь.

Низкая внутриклеточная (по сравнению с внеклеточной) концентрация натрия существенна для уравновешивания других осмотически активных растворенных веществ в цитоплазме. Важная роль активного транспорта в поддержании натриевого градиента и, следовательно, осмолярности клетки и ее объема становится очевидной, когда превращение энергии в клетке подавляется под действием метаболических ядов (рис.4.21). В отсутствие АТР, который обеспечивает энергией перенос Na⁺ против градиента, ион натрия вместе с противоионом Cl¯ поступает внутрь клетки, вслед за ними под действием осмотического давления в клетку поступает вода, и клетка набухает.

 

Рис. 4.21. В присутствии ингибитора метаболизма клетка утрачивает способность откачивать Na+, постоянно поступающий в нее. В результате [Na+]; увеличивается, вода за счет осмоса входит в клетку, она набухает и лопается.