- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
1.6. Резюме
Физиология животных изучает физические и химические процессы, протекающие в тканях и органах и являющиеся основой деятельности организма. Вся эта наука подразделяется на несколько дисциплин, которые часто перекрываются и связаны друг с другом общими генетическими, физическими и химическими закономерностями. Медицина, являющаяся практическим применением физиологии, постепенно переходит от эмпирических подходов, основанных на методе проб и ошибок, к научному использованию знаний о функционировании клеток и тканей.
Физиология имеет для нас не только практическое, но и философское значение. Это становится ясно, например, если обратиться к субъективному опыту человека. Все те познания, которые мы при обретаем за свою жизнь, зависят от свойств наших органов чувств и нервной системы. Изучая процессы жизнедеятельности, мы можем понять, кто мы та кие и какое место в этом мире занимаем.
В основе физиологии лежат следующие три концепции.
1. На всех уровнях, начиная от атомов, молекул и клеточных органелл, основой любой функции является структура.
2. Благодаря регуляции свойств внутри– или (и) внеклеточной среды поддерживается постоянство условий, обеспечивающих надежное и координированное протекание физических и химических процессов.
3. Закономерности функционирования клеток и тканей сформировались в процессе эволюции в ее дарвиновском понимании и генетически обусловлены.
Значительная часть данных, содержащихся в этой книге, взята из оригинальных статей, опубликованных в специальных журналах. Мы указываем некоторые из этих журналов, а также перечисляем издания, содержащие обзорные или обобщающие материалы в области физиологии.
1.7. Вопросы для повторения
1. Приведите пример простой физиологической системы, иллюстрирующий связь между структурой и функцией, и опишите ее работу.
2. Какие эволюционные преимущества дает животным поддержание постоянства внутренней среды?
3. Почему для обеспечения постоянства внутренней среды (гомеостаза) используется не положительная, а отрицательная обратная связь?
4. Поддержание постоянства внутренней среды осуществляется с помощью отрицательной об ратной связи. Приведите пример систем с такими связями и объясните, как именно в них осуществляется регуляция.
Глава 2 Физические и химические концепции
Живые организмы, населяющие нашу планету, образуют обширное и разнообразное сообщество, включающее, с одной стороны, вирусы, бактерии и простейшие, а с другой – цветковые растения, беспозвоночных и «высших» животных. Несмотря на столь богатое разнообразие, все формы жизни сходны в том, что касается некоторых основных принципов. Так, все животные, растения и микроорганизмы на нашей планете состоят из одних и тех же химических элементов и однотипных органических молекул. Кроме того, все жизненные процессы протекают в водной среде и зависят от физико–химических свойств этого повсеместно распространенного и совершенно уникального растворителя. Тот факт, что во всех живых организмах протекают одинаковые биохимические процессы, служит одним из наиболее убедительных доводов в пользу их эволюционного родства, учение о котором связующей нитью проходит через все области биологических исследований.
Биологи в общем придерживаются мнения, что жизнь возникла благодаря случайным процессам и естественному отбору в условиях, сложившихся на первобытной Земле. Эксперименты, впервые поставленные Стенли Миллером в 1953 г., показывают, что некоторые молекулы, необходимые для возникновения примитивных форм жизни, в частности аминокислоты, пептиды, нуклеиновые кислоты, образуются при воздействии электрических разрядов, подобных молнии, на «атмосферу», состоящую из метана, аммиака и воды; эта простая смесь, как полагают, идентична по составу первичной атмосфере, которую имела Земля около 4 млрд. лет назад. По–видимому, эта первичная атмосфера изменилась за последующие геологические эпохи в результате жизнедеятельности растений, осуществляющих фотосинтез, которые и выделили то огромное количество кислорода, что присутствует в атмосфере в наши дни, и которые способны использовать неорганический азот при синтезе биологических азотсодержащих соединений. Образование простых органических молекул в экспериментально созданных условиях, сходных с теми, которые, как полагают, были характерны для первичной атмосферы, позволяет думать, что такие молекулы могли накапливаться в древних мелких морях, образуя органический «бульон», в котором жизнь и прошла свои первые стадии эволюционного развития.
В какой мере происхождение жизни зависело от «надлежащих» условий? Могла ли появиться на Земле другая разновидность жизни, если бы химические и физические условия были тогда совершенно иными? А что, если бы атома углерода не было вообще? Как мы вскоре увидим, возникновение жизни в том виде, в котором она существует в настоящее время и в котором мы можем вообразить, зависит в значительной степени от конкретных условий среды. Иными словами, жизнь либо не возникла бы вовсе, либо очень сильно отличалась бы от теперешней, если бы некоторые фундаментальные свойства материи были не такими, какие они есть.
Было время, когда между учеными – виталистами и механистами – велись ожесточенные споры. Виталисты были уверены, что в основе жизни лежит особое «жизненное» начало, отсутствующее в мире неодушевленной материи, а механисты утверждали, что жизнь в конечном счете можно объяснить с помощью законов физики и химии. Еще в начале XIX в. естествоиспытатели полагали, что по своему химическому составу живая материя принципиально отличается от неживой. Согласно точке зрения виталиста, «органические» вещества могли произойти только из живых организмов, и это отделяло их таинственным образом от неорганического мира. Этому представлению пришел конец в 1828 г., когда Фридрих Вёлер синтезировал молекулы мочевины, органического вещества (рис. 2–1), из цианата свинца и аммиака. Реактивы Вёлера имели неорганическое происхождение. Этот успешно проведенный органический синтез положил начало продолжающимся до сего времени химическим и физическим исследованиям, призванным выяснить механизмы тех процессов, которые протекают в живом организме. Сейчас мы в состоянии воспроизвести в изолированных бесклеточных системах практически все реакции синтеза и метаболизма, обычно протекающие в живых клетках.
|
Рис. 2.1. Структура молекулы мочевины |
Большинство современных биологов разделяют ту точку зрения, что характер биохимических и физиологических процессов в живом организме определяется исключительно физическими и химическими свойствами химических элементов и соединений – составных частей живой системы. На первый взгляд это утверждение может показаться слишком большим упрощением: свойства живых систем кажутся нам настолько удивительными и сложными, что это никак не согласуется с представлением об организмах как о простых смесях химических элементов и соединений. Такое возражение, конечно, отчасти справедливо. Живые системы – это не просто «бульоны» из химических соединений, а высокоорганизованные структуры, построенные из сложных молекул. Множество самых разных макромолекул в живой клетке участвует в осуществлении нужных химических реакций и их регуляции. Наружная и внутренняя клеточные мембраны обеспечивают структурную организацию живой клетки, разделяя ее на компартменты и субкомпартменты – лизосомы, митохондрии и т. д. (рис. 2–2). Кроме того, они фиксируют молекулы в такой взаимной пространственной ориентации, которая необходима для их функционирования. Клетки организованы в ткани, ткани – в органы, а последние – во взаимодействующие системы. Таким образом, организм обладает организационной иерархией (см. рис. 1–1), в которой каждый следующий, более высокий, уровень придает все большую функциональную сложность всей системе. Мы начнем с самого элементарного, химического уровня, а затем перейдем к более сложным.
|
Рис. 2.2. Основные структурные элементы животной клетки. (Flickinger el al, 1972.)
|
|
Puc. 2.3. Периодическая таблица. Здесь разные ряды по горизонтали отвечают разному числу электронных оболочек.
|