- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
2.1. Атомы, связи и молекулы
На рис. 2–3 изображена периодическая система химических элементов, из которых состоит любое вещество. В табл. 2–1 приведены основные составляющие твердой земной коры, тела человека и морской воды в порядке их распространенности в соответствующей среде. Как видно из таблицы, примерно на 99% тело человека состоит из водорода, кислорода, азота и углерода. Это характерно для любых организмов. Является ли преобладание этих элементов в живых системах просто делом случая или существует рациональное объяснение их доминирования в любом из столь большого многообразия организмов, возникших в процессе эволюции за прошедшие 3 млрд. лет?
Таблица 2–1. Сравнение химического состава тела человека с химическим составом морской воды и земной коры. Содержание химических элементов выражено в процентах от общего числа атомов. (Поскольку в таблице приводятся округленные значения, соответствующие суммы не равны в точности 100. (Biology: An Appreciation of Life, 1972.))
Тело человека |
Морская вода |
Земная кора |
H 63 O 25,5 C 9,5 N 1,4 Ca 0,31 P 0,22 Cl 0,03 K 0,06 S 0,05 Na 0,03 Mg 0,01 Прочие 0,01 |
H 66 O 33 Cl 0,33 Na 0,28 Mg 0,033 S 0,017 Ca 0,006 K 0,006 C 0,0014 Br 0,0005
Прочие 0,1
|
O 47 Si 28 Al 7,9 Fe 4,5 Ca 3,5 Na 2,5 K 2,5 Mg 2,2 Ti 0,46 H 0,22 C 0,19 Прочие 0,1
|
Джордж Уолд, внесший большой вклад в создание химической теории зрения, утверждал, что господство в биологических системах водорода, кислорода, азота и углерода вовсе не случайно, а неизбежно вытекает из некоторых фундаментальных свойств этих элементов на уровне атомов – свойств, которые делают их особенно пригодными для создания химических основ жизни. Расcмотрим кратко те факторы, которые влияют на химическое поведение атомов, а затем вернемся к тезису Уолда.
Структура атома гораздо сложнее и тоньше, чем та модель, которую мы здесь опишем; для наших целей достаточно рассмотреть самые существенные ее черты. Каждый атом представляет собой плотное ядро из протонов и нейтронов, окруженное «облаком» электронов, число которых равно числу протонов в ядре. Поскольку число отрицательно заряженных электронов равно числу положительно заряженных протонов, каждый атом в своем основном состоянии в целом электронейтрален. Электроны не занимают строго определенных орбит, но их статистическое распределение в пространстве таково, что они оказываются в некоторых точках пространства с большей вероятностью, чем в других. Такое распределение имеет вполне систематический характер, так что в атомах, содержащих один или два электрона (это атомы водорода и гелия), траектории электронов фактически образуют единственную «оболочку» ядра (рис. 2–4). В атомах, содержащих от трех до десяти электронов (Li, Be, В, С, N, О, F, Ne), первая оболочка заполнена двумя электронами; остальные электроны занимают вторую оболочку, внутри которой заключена первая. Вторая оболочка может содержать до восьми электронов. В атомах, имеющих более десяти протонов и соответственно десяти электронов, образуется третья оболочка, в которой может разместиться до восьми электронов, и так далее (рис. 2–5).
|
Рис. 2.4. Атомы водорода и гелия имеют по одной электронной оболочке. У атома водорода она не заполнена, а у атома гелия – заполнена (два электрона). |
|
Рис. 2.5. Первые четыре электронные оболочки; показано, сколько электронов требуется для того, чтобы заполнить каждую из них.
|
Когда во внешней оболочке атома находится максимально возможное для данной оболочки число электронов (2–в первой оболочке, по 8–во второй и третьей, 18–в четвертой и т.д.), т.е. когда она уже не может больше принять ни одного электрона, атом является чрезвычайно стабильным и неохотно вступает в реакции с другими атомами. Именно таковы все благородные газы (например, гелий и неон), которые расположены в крайнем правом столбце периодической таблицы. У большинства элементов, однако, внешние электронные оболочки не заполнены, поэтому они способны вступать в реакции с другими атомами. У водорода, например, в его единственной электронной оболочке находится только один электрон из двух возможных, а у кислорода в его внешней оболочке – только шесть электронов вместо восьми (рис. 2–6). Таким образом, оба атома – водород и кислород – стремятся к обобществлению электронов с тем, чтобы внешние их оболочки были заполнены и атомы приняли более устойчивую конфигурацию.
|
Рис. 2.6. И у водорода, и у кислорода внешние оболочки не заполнены.
|
|
Рис. 2.7. Внешняя электронная оболочка у атома хлора находится дальше от ядра, чем у атома фтора, поэтому электроны внешней оболочки атома хлора притягиваются к ядру с меньшей силой, чем в атоме фтора.
|
Число электронов во внешней оболочке во многом определяет физические свойства и реакционную способность атомов, однако на химические свойства атома заметно влияют и другие его физические характеристики. Одной из них является величина (или масса) атома. Чем тяжелее атом (т.е. чем больше протонов и нейтронов содержит ядро), тем больше электронов окружает ядро. Когда электронов становится больше десяти и образуется третья электронная оболочка, валентные электроны, т.е. электроны внешней оболочки, оказываются на большем расстоянии от массивного ядра и поэтому притягиваются к нему с меньшей силой по сравнению с валентными электронами атомов, у которых всего две оболочки (рис. 2–7). (Напомним, что сила электростатического взаимодействия между двумя зарядами уменьшается пропорционально квадрату расстояния между ними.) Таким образом, хлор, у которого семь валентных электронов расположены в третьей оболочке, обладает меньшей реакционной способностью, чем фтор, у которого семь валентных электронов находятся во второй оболочке. Оба атома стремятся захватить один электрон, чтобы до конца заполнить внешнюю оболочку, но у фтора это стремление выражено сильнее, поскольку его внешняя электронная оболочка испытывает более сильное электростатическое притяжение со стороны ядра, чем в большем по размерам атоме хлора. В результате при прочих равных условиях легкий атом, по сравнению с тяжелым, образует более прочные и, следовательно, более стабильные связи с другими атомами.