3.12. Эффективность энергетического метаболизма

 

Как при прямом окислении (сжигании) глюкозы, так и при ее окислении в процессе метаболизма высвобождается одно и то же количество химической энергии – 686 ккал/моль. Если все тепло от сжигания глюкозы направить на подогрев воды для создания избыточного давления в котле паровой машины, то механическая работа этой машины, поделенная на уменьшение свободной энергии, равное 686 ккал/моль, даст КПД преобразования химической энергии в механическую. Современные паровые машины достигают КПД примерно 30%. Посмотрим, какова эффективность переноса химической энергии с глюкозы на АТР в живой клетке.

В стандартных условиях на фосфорилирование 1 моля ADP с образованием АТР требуется примерно 7 ккал/моль. Если бы вся химическая энергия окисления глюкозы перешла в АТР, т. е. КПД этого процесса составил 100%, то каждая молекула глюкозы смогла бы обеспечить энергией синтез 98 (686/7 = 98) молекул АТР из ADP и неорганического фосфата. Как мы увидим далее, в клетке синтезируется всего лишь 38 молекул АТР, т. е. Суммарный выход составляет около 42%, а возможно, и больше. (42%, которые получаются в данном случае, рассчитаны для стандартных условий. В действительности КПД аккумуляции энергии может достигать 60%, так как, согласно оценкам, в условиях, которые характерны для клетки, свободная энергия гидролиза АТР больше, чем в стандартных условиях. Таким образом, при синтезе АТР энергетический выход гораздо выше, чем у паровой машины, и фактически выше, чем у любого–другого способа преобразования химической энергии в механическую, изобретенного человеком вплоть до настоящего времени.) Остальная часть высвобождающейся химической энергии переходит в тепловую энергию молекул, из–за чего, в частности, повышается температура соответствующих тканей, где, таким образом, увеличивается скорость обмена веществ. Практически вся энергия, аккумулированная в АТР и передаваемая далее другим молекулам, в конце концов переходит в тепло. Окисление ископаемых топлив представляет собой надолго отсроченный возврат аккумулированной энергии в исходное низкоэнергетическое и высокоэнтропийное состояние организации вещества в виде СО₂ и Н₂О.

Интересно сравнить энергетический выход при анаэробном и аэробном расщеплении глюкозы, имея в виду, что из каждой молекулы глюкозы получаются две молекулы трикарбоновых производных, и поэтому необходимо удваивать число всех молекул после реакции 5 гликолитического пути. При анаэробном гликолизе суммарный выход составляет две молекулы АТР на каждую молекулу глюкозы (рис. 3–41), поскольку две молекулы из четырех, образовавшихся при субстратном фосфорилировании ADP, расходуются в пусковых реакциях фосфорилирования. Две молекулы NADH, образовавшиеся при окислении 3–фосфоглицеральдегида (реакция 6, рис. 3–39), окисляются вновь до NAD⁺, так как в анаэробных условиях отдают две пары атомов водорода двум молекулам пировиноградной кислоты с образованием двух молекул молочной кислоты (реакция 11, рис. 3–42).

В аэробных условиях из каждых двух молекул NADH, образованных в процессе гликолиза при окислении 3–фосфоглицеральдегида, получаются три молекулы АТР в процессе окислительного фосфорилирования (рис. 3–38). Пировиноградная кислота является субстратом ЦТК, от которого отщепляется в общей сложности 10 пар атомов водорода на каждые две молекулы пировиноградной кислоты (рис. 3–44). Восемь пар электронов переносятся NAD ⁺ , что дает 24 молекулы АТР, а еще две пары переносятся коферментом FAD, давая еще четыре молекулы АТР. Наконец, при субстратном фосфорилировании гуанозиндифосфата при окислении а–кетоглутаровой кислоты до янтарной кислоты (реакция 6 ЦТК) образуются две молекулы GTP. Всего при аэробном дыхании получается 38 молекул нуклеозидтрифосфатов на каждую молекулу глюкозы. Как мы только что видели, при анаэробном дыхании образуются только две молекулы АТР на молекулу глюкозы. Таким образом, при аэробном дыхании аккумулируется около 42% энергии окисления глюкозы, тогда как при анаэробном – всего лишь около 2%. Иначе говоря, запасание энергии расщепления глюкозы через аэробный гликолиз и ЦТК примерно в 20 раз эффективнее, чем через анаэробный гликолиз. Неудивительно поэтому, что большинство животных обладают механизмами аэробного дыхания и нуждаются в молекулярном кислороде для своего существования.