- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
Глава 1
Предмет физиологии
Физиологию животных можно определить как науку о деятельности организма в целом и отдельных его систем. В конечном счете задача этой науки сводится к тому, чтобы установить физические и химические основы тех механизмов, которые действуют в живых системах на всех уровнях – от субклеточного до уровня целого организма. Такая постановка задачи, разумеется, более чем смела, поскольку каждое живое существо – даже одноклеточное – организовано чрезвычайно сложно. В связи с этим, оказалось удобно подразделить физиологию а несколько разделов. К ним относятся общая и клеточная физиология, физиология отдельных органов, целостного организма и его взаимоотношений с окружающей средой, физиология дыхания, кровообращения, пищеварения, эндокринной системы, физиология развития, нейрофизиология и физиология поведения, сенсорная физиология и физиология репродуктивной системы. Несмотря на такое несколько искусственное подразделение, у всех этих дисциплин есть множество точек соприкосновения и общих принципов, поэтому все они являютсякак бы звеньями одной цени. Теперь уже совершенно очевидно, что эти универсальные принципы вытекают из общих свойств вещества и энергии.
В вводном курсе для лучшего усвоения материала имеет смысл разделить предмет на отдельные дисциплины и посвятить каждой из них самостоятельную главу. Конечно, такое разделение несколько искусственно и необходимо помнить, что для осуществления различных функций организм должен координировать деятельность многих органов и тканей. Мозг не сможет работать, если он не будет постоянно снабжаться кровью, содержащей кислород и глюкозу, а кровоснабжение в свою очередь должно обеспечиваться насосной функцией сердца. Сердце же сможет работать не более нескольких минут, если поступающая к нему кровь не будет насыщена кислородом в легких, а легкие могут функционировать лишь в том случае, если к дыхательным мышцам от мозга передаются coответствующие команды. Множество подобных приме ров можно найти и на субклеточном уровне. Так, для многих химических реакций, протекающих в клетках, необходима целостность и нормальная метаболическая активность биологических мембран, а состояние этих мембран в cвою очередь зависит от реакций, в которых образуются молекулы – поставщики энергии.
1.1. Для чего нужна физиология животных
С биологической точки зрения человек является одним из представителей царства животных. У него такая же, как и у других видов, эволюционная история, он обитает с ними на одной планете, его организм подчиняется тем же физическим и химическим закономерностям. Законы Менделя и молекулярной генетики, определяющие нашу наследственность, справедливы для всех живых существ. Наконец, основные биологические процессы, называемые в совокупности словом «жизнь», являются общими для всех видов животных. Так, механизмы генерации сердечного ритма у человека принципиально не отличаются от соответствующих механизмов у рыб, лягушек, змей, птиц или обезьян. Одинаковы и молекулярные, и электрические процессы, лежащие в основе возникновения нервного импульса в мозге человека, с одной стороны, и в нервных волокнах кальмаров, крабов или. крыс с другой. Многое из того, что мы знаем сегодня о функционирования клеток, тканей и органов человека, было первоначально обнаружено в ходе исследований на различных позвоночных и беспозвоночных животных.
Первый этап любого физиологического исследования заключается в постановке задачи, например: «Какой ион отвечает за ток, обеспечивающий окончание нервного импульса?» Затем необходимо ре шить, на какой ткани лучше проводить исследование. Так, при изучении нервных клеток для решения определенных методических проблем чрезвычайно важно выбирать крупные структуры. Именно по этому основные открытия в области физиологии нейрона были сделаны на гигантских аксонах каракатиц и кальмаров. Последующие опыты, в которых использовались более современные методики и фундаментальные достижения, полученные в работах на кальмарах, подтвердили, что основные принципы функционирования нервных клеток у человека и всех животных одинаковы. В нашей книге мы постараемся выделить те главные закономерности, которые являются общими для всех животных, и показать, как эти закономерности были открыты. Кроме того, мы уделим внимание особым механизмам адаптации, сформировавшимся в процессе эволюции, и это послужит примером того, как для приспособления к различным особенностям окружающей среды у животных выработались специальные физиологические механизмы.