- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
В аэробных условиях пировиноградная кислота декарбоксилируется, т. е. от нее отщепляется молекула СО2 и остается двухуглеродная ацетильная группа. Окисленная форма кофермента NAD+ принимает один атом водорода от пировиноградной кислоты и один атом водорода от кофермента А (СоА). В результате происходит конденсация двухуглеродного остатка, образовавшегося из пировиноградной кислоты, с коферментом А с образованием ацетил–кофермента А (ацетил–СоА) (рис. 3–43).
|
Рис. 3.43. Образование ацетил–СоА из пировиноградной кислоты |
Кофермент действует как переносчик ацетильной группы, передавая ее щавелевоуксусной кислоте в следующей реакции, в ходе которой СоА высвобождается из комплекса. Таким образом, СоА не расходуется, а все время переносит ацетильные группы от пировиноградной кислоты на щавелевоуксусную.
Все реакции гликолитического пути вплоть до образования пировиноградной кислоты протекают в цитозоле. За образованием ацетил–СоА и СО2 из пировиноградной кислоты и СоА следуют восемь основных реакций цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) (рис. 3–44), в результате которых каждая ацетильная группа расщепляется до СО2 и Н2О с образованием еще двух молекул СО2 и двух молекул Н2О.
|
Рис. 3.44. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). С каждым оборотом в цикл поступает одна ацетильная группа (в реакции 2). Эта группа остается интактной в течение одного оборота цикла. За то же время от молекулы лимонной кислоты отщепляется эквивалентное количество атомов углерода, кислорода и водорода в виде СО2, а также в виде Н+ и е¯, которые вовлекаются в цепь переноса электронов.
|
Все эти реакции протекают в матриксе митохондрий, содержащем соответствующие ферменты. Суммарная реакция расщепления пировиноградной кислоты выглядит так:
-
O
2CH3
C
COOH
+
5O2
6CO2
+
4H2O
Цикл трикарбоновых кислот известен также под названием цикл Кребса в честь Ханса Кребса, который в начале 1940–х гг. установил основные этапы данной последовательности реакций и ее циклический характер. Сначала двухуглеродная ацетильная группа из ацетил–СоА конденсируется с четырехуглеродной щавелевоуксусной кислотой с образованием шестиуглеродной лимонной кислоты (реакция 2, рис. 3–44). В реакциях 5 и 6 от изолимонной кислоты отщепляются последовательно две карбоксильные группы, из которых образуются соответственно вторая и третья молекулы СО2. Кроме того, в тех же реакциях отщепляются четыре атома водорода, которые переносятся на NAD+ с образованием двух молекул NADH. Реакция 7 протекает на поверхности внутренней митохондриальной мембраны, с которой связаны молекулы сукцинатдегидрогеназы. Этот фермент при участии кофермента FAD отщепляет два атома водорода от янтарной кислоты с образованием фумаровой кислоты. Еще одно окисление происходит на этапе 9; здесь яблочная кислота превращается вщавелевоуксусную кислоту с одновременным переносом двух атомов водорода на NAD + . Затем новая ацетильная группа конденсируется с щавелевоуксусной кислотой с образованием новой молекулы лимонной кислоты, и, таким образом, цикл повторяется.
С каждым новым оборотом ЦТК от молекул отщепляются два атома углерода и четыре атома кислорода в виде двух молекул СО2 (рис. 3–45), а также восемь атомов водорода, всякий раз по два. Эти атомы водорода (поскольку кроме протона они содержат еще и электрон) окисляются молекулярным кислородом до Н2О при участии NAD + , FAD и соответствующего цитохрома дыхательной цепи. СО2 высвобождается из митохондрии, а затем и из клетки просто путем диффузии и в конце концов выводится из организма в виде газа через систему кровообращения и органы дыхания.
|
Рис. 3.45. Образование СО2, NADH, FADH2, и GTP в цикле трикарбоновых кислот. Цифры в кружочках отвечают соответствующим реакциям на рис. 3.44. (Vander et al., 1975.)
|