5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран

 

Прежде чем приступить к рассмотрению активных электрических процессов в возбудимых тканях, необходимо остановиться на пассивных электрических свойствах клеточных мембран. Таких основных свойств два, и каждое из них порождается определенными структурными элементами мембраны.

1. В основе структуры мембраны лежит бимолекулярный липидный слой (дополнение 4–1); этот слой непроницаем для ионов, поэтому он может разделять заряды, если их носителями являются именно ионы. Таким образом, благодаря липид–ному   бислою   мембрана   обладает   емкостными свойствами.

2. В липидный бислой встроены ионные каналы, по которым, как мы уже говорили, неорганические ионы могут проходить через мембрану и переносить с собой электрические заряды. Благодаря этим каналам мембрана обладает проводимостью. Этими двумя свойствами – емкостью и проводимостью – объясняется пассивное электрическое поведение клеточных мембран.

Биологическую мембрану, обладающую проводимостью и емкостью, удобно представлять в виде эквивалентной электрической цепи (рис. 5–6), которая состоит из параллельно соединенных конденсатора и сопротивления. Конденсатор С_М – это аналог липидного бислоя, непроницаемого для ионов, а сопротивление R_М –аналог проводимости, обусловленной ионными каналами.

 

Рис. 5.6. Простейшая эквивалентная электрическая схема  клеточной мембраны, состоящая из мембранной емкости СМ и сопротивления RM. Стрелки указывают направление емкостного тока Ic и тока через сопротивление Ir.

 

 

5.2.1. Проводимость мембраны

 

Проводимость мембраны служит мерой ее ионной проницаемости. Чем выше эта проводимость, тем большее число ионов может пересечь мембрану за единицу времени по ионным каналам под действием электрической силы – разности потенциалов. Если через мембрану с помощью внешнего источника пропустить прямоугольный импульс постоянного тока, то мембранный потенциал начнет экспоненциально изменяться и с некоторой задержкой достигнет нового постоянного уровня (рис. 5–7).

 

Рис. 5.7. Кривая изменения мембранного потенциала во времени в ответ на прямоугольный импульс входящего тока ΔI Время, необходимое для того, чтобы мембранный потенциал достиг 63% своего максимального значения (т. е. того значения, к которому кривая асимптотически приближается), пропорционально произведению сопротивления мембраны на ее емкость. Это произведение называется постоянной времени .

 

 

Величина ΔV_M, равная разности между этим новым значением и потенциалом в состоянии покоя, зависит от силы тока ΔI и от входной проводимости G_in клеточной мембраны для тока. Связь между током, проводимостью и разностью потенциалов подчиняется закону Ома, согласно которому изменение мембранного потенциала под действием проходящего через мембрану тока пропорционально величине этого тока и обратно пропорционально проводимости  мембраны:

 

ΔV_M = ΔI / G_in                                                                   (5–1a)

G_in = ΔI / ΔV_M                                                                    (5–16)

 

Напомним, что величина, обратная проводимости, равна сопротивлению

 

R = 1 / G                                                          (5–1в)

 

Проводимость измеряется в сименсах, а сопротивление – в омах. Рассмотрим теперь две сферические клетки – маленькую и  большую. Пусть удельное сопротивление R_м мембран этих клеток (т.е. сопротивление 1 см² мембраны) одинаково. Тогда при одном и том же изменении тока ΔI изменение потенциала ΔV_М у крупной клетки будет меньше, чем у мелкой, поскольку ток в первом случае будет протекать через большую площадь. Плотность тока через мембрану крупной клетки будет ниже, поскольку при прочих равных условиях электрическое сопротивление мембраны крупной клетки меньше (рис. 5–8) из–за большей площади поверхности мембраны и соответственно большего числа ионных каналов. Здесь можно провести аналогию с параллельным соединением двух одинаковых сопротивлений; если по этим сопротивлениям течет ток, то на них создается вдвое меньшее напряжение, чем в том случае, когда такой же ток протекает лишь по одному из них.

 

Рис. 5.8. Влияние размера клетки на потенциал, возникающий в отчет на прямоугольный импульс тока определенной величины. Входное сопротивление крупной клетки меньше, чем более мелкой, поэтому в соответствии с законом Ома входящий ток заданной величины вызовет в последней большее изменение потенциала.

 

Каждый ионный канал можно представить как очень маленький проводник электрического тока (или сопротивление), причем ток в данном случае – это движение ионов через клеточную мембрану. Поскольку входное сопротивление клетки R (т. е. общее сопротивление току, направленному в клетку или из нее) зависит как от удельного сопротивления мембраны R_M, так и от площади S, то при сравнении мембран разных клеток следует делать поправку на площади их поверхности. Удельное сопротивление мембраны равно

 

R_M = R S.                                                                 (5–2а)

Поскольку

R = ΔV_M /ΔI,                                                            (5–2б)

то

R_M = ΔV_MS / ΔI                                                        (5–2в)

 

Величина ΔV_M/ΔI измеряется в омах, а площадь – в квадратных сантиметрах, поэтому R_M выражается в Ом·см² .Обратите внимание на то, что площадь поверхности мембраны и входное сопротивление клетки R обратно пропорциональны друг другу. Удельное сопротивление мембраны R_M зависит, естественно, от плотности ионных каналов и у различных клеток колеблется от тысяч до десятков тысяч Ом·см².

Величина, обратная удельному сопротивлению мембраны, называется ее удельной проводимостью G_М. Она выражается в сименсах на 1 см². Проводимость мембраны связана с ее ионной проницаемостью, однако это не одно и то же. В соответствии с законом Ома проводимость для того или иного иона равна току, создаваемому при движении этого иона, деленному на действующую на данные ионы электрическую силу. Таким образом, проводимость мембраны для некоего иона X равна

 

g_x = I_x  / ЭДС_х                                                                               (5–3)

 

где g_х – проводимость мембраны для иона X, I_х – ток, переносимый данным ионом, ЭДС_x – электродвижущая сила (в вольтах), действующая на данный ион. ЭДС_x зависит от мембранного потенциала, однако не равнозначна ему; в этом мы убедимся несколько позже.

Даже если мембрана проницаема для иона X, проводимость для этого иона зависит от его концентрации в растворе. Если того или иного иона нет, то он, естественно, не может переносить ток. Очевидно также, что проницаемость мембраны для неэлектролитов не влияет на ее проводимость, поскольку неэлектролиты не несут заряды и, следовательно, не могут переносить ток. Таким образом, проводимость и проницаемость – это не одно и то же.