- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
Теперь мы можем вернуться к утверждению Уолда, смысл которого в том, что некоторые элементы особенно существенны с точки зрения химии живых систем. Обратившись к периодической таблице (см. рис. 2–3), мы увидим, что из всех элементов, присутствующих в достаточном количестве в земной коре, лишь Н, О, N и С имеют не более двух электронных оболочек. Гелий и неон – редкие газы, практически инертные, а бор и фтор встречаются лишь в составе относительно редких солей. Металлы литий и бериллий образуют соединения с легко диссоциируемыми ионными связями. Напротив, Н, О, N и С образуют прочные ковалентные связи, обобществляя соответственно один, два, три и четыре электрона, которые им нужны для заполнения внешних оболочек.
Почему так важно, чтобы связи были прочными? Нетрудно представить себе, например, какой хаос воцарился бы в биологическом мире, если бы химические связи в материале, ответственном за наследственность, легко распадались. В ДНК, построенной из атомов Н, О, N, С и Р, в процессе репликации редко происходят какие–либо изменения (т. е. мутации) (В среднем реже, чем на один раз 10 000 репликаций на 1 ген). Для эволюционного процесса случайные мутации необходимы, однако на весь краткий период существования каждого организма и каждого вида очень важно обеспечить стабильность структуры ДНК и других макромолекул, а это возможно лишь при наличии прочных связей.
Три из четырех основных биологически важных элементов (О, N, С) принадлежат к тем очень немногим элементам, которые способны образовывать двойные или тройные связи. Это значительно увеличивает набор молекулярных конфигураций, получающихся в результате реакции с этими элементами. Кислород, например, может окислить углерод до двуокиси углерода:
О = С = О
Поскольку две двойные связи полностью насыщают реакционную способность всех трех атомов этой молекулы, молекула СО2 относительно инертна и способна поэтому диффундировать беспрепятственно из той среды, где она образовалась; затем, однако, она может вновь включаться в круговорот через процессы фотосинтеза в зеленых растениях.
Способность атомов углерода образовывать четыре простых или две двойных связи дает им богатую возможность реализовывать разнообразные комбинации атомов как из одних только атомов углерода, так и с участием других атомов. Атомы углерода могут образовывать линейные или разветвленные цепи и циклические структуры (рис. 2–8), а в сочетании с другими атомами дают практически бесконечное многообразие молекулярных структур и конфигураций.
|
Рис. 2.8. Примеры многообразия молекулярных структур, образующихся при участии атома углерода.
|
Кремний, который расположен в периодической таблице в том же столбце, что и углерод, непосредственно под ним, в некоторых своих свойствах подобен углероду. От углерода он отличается, однако, большими размерами, в силу чего неспособен образовывать двойные связи. Таким образом, он может соединиться с двумя атомами кислорода только двумя простыми связями:
-
O
Si
O
При этом внешние оболочки у всех трех атомов в двуокиси кремния остаются незаполненными. Поскольку возможности образовывать связи не исчерпаны до конца, молекула двуокиси кремния охотно образует связи с себе подобными; в результате создаются громадные полимерные молекулы, из которых состоят кремнистые породы и песок. Таким образом, очевидно, что кремний, хотя и похож по ряду свойств на углерод, все же пригоден скорее для строительства булыжников, чем для широкого участия в организации биологических молекул.
Кислород помимо важной роли, заключающейся в присоединении водорода с образованием воды, служит еще конечным акцептором электронов в цепи окислительных метаболических реакций, в ходе которых высвобождается химическая энергия. Эта важная способность атома кислорода окислять другие атомы и молекулы (акцептировать их электроны) объясняется тем, что он имеет незаполненную внешнюю электронную оболочку и относительно небольшой атомный вес.
Помимо четырех главенствующих в биологии химических элементов в химических реакциях, протекающих в клетке, участвуют и другие элементы, хотя и в меньшей степени. Это, в частности, фосфор и сера, ионы четырех металлов (Na+, K+, Mg2 + и Са2+) и ион хлора (Cl¯). Мы еще вернемся к ним.