4.2.3. Субъединичная модель

 

Для некоторых мембран, например мембран митохондрий и зрительных рецепторных клеток, модель мозаичного бислоя, по–видимому, в чистом виде непригодна: липидный бислой в них в основном заменяется регулярно расположенными макромолекулярными единицами. В зрительных рецепторных клетках эти единицы представлены молекулами зрительного пигмента, состоящего преимущественно из белка. В митохондриальных мембранах, для которых характерны очень высокое отношение белок–липид и четко выраженная ферментативная активность, субъединицами, по–видимому, являются комплексы молекул ферментов. По данным электронной микроскопии в мембранах имеются регулярно расположенные глобулярные частицы (рис. 4–11). При фракционировании митохондриальных мембран высвобождается несколько компонентов, обладающих специфическими ферментативными активностями. После их воссоединения наблюдается восстановление их способности осуществлять всю последовательность реакций, характерных для интактной мембраны. С другой стороны, смесь, в которой присутствуют все диссоциированные компоненты мембраны, не может осуществлять эту последовательность реакций. Таким образом, ясно, что важной функцией некоторых мембран является обеспечение высокоупорядоченного распределения ферментных субъединиц, катализирующих последовательные реакции.

 

Рис. 4.11. Электронная микрофотография негативно контрастированного фрагмента внутренней митохондриалъной мембраны, выделенной из сердечной мышцы млекопитающего. Увеличение 152000. Обратите внимание на упорядоченное расположение грибовидных выступов. (С любезного разрешения В. Tandler.)

 

Рис. 4.12. Электронная микрофотография миелиновой оболочки нервного волокна; поперечный срез. Оболочка образуется при многократном напластовании поверхностной мембраны шванновской клетки, спирально обматывающей нервное волокно. Увеличение 75000. (Peters,Vaughn, 1970.)

 

 

По–видимому, можно сказать, что на одном конце спектра разных типов мембран находится метаболически инертная миелиновая оболочка (рис. 4–12) некоторых нервных клеток, липидный бислой которой, как правило, не имеет включений, а на другом конце спектра располагается высокоактивная в метаболическом отношении митохондриальная мембрана, почти целиком состоящая из регулярно расположенных ферментных субъединиц. Промежуточное положение между этими крайними случаями занимают поверхностная мембрана и большинство внутриклеточных мембран, в которых регулярность бислоя часто нарушается включением интегральных белков. Таким образом, базовая модель бислойной структуры с интегральными белками должна быть модифицирована для каждого типа мембран в соответствии с их функциональной специализацией.

 

4.3. Физические основы проницаемости мембран

 

4.3.1. Диффузия

 

Чтобы иметь возможность со знанием дела обсуждать механизмы переноса веществ через мембрану, необходимо рассмотреть физические аспекты перемещения растворенных веществ и растворителя в растворах и через полупроницаемые мембраны. Это перемещение рассматривается в рамках диффузионной концепции. Из–за случайного теплового движения суспендированных или растворенных молекул они постепенно распределяются равномерно по всему доступному объему, диффундируя из области с высокой концентрацией в область с низкой. Диффузия – очень медленный процесс. Молекулы кристалла сульфата меди, растворяющегося в воде, диффундируют так медленно, что для равномерного окрашивания 1 л неперемешиваемого раствора необходимо несколько суток. Однако на микроскопическом уровне, т. е. на уровне функционирующей клетки, время диффузии невелико – в некоторых случаях оно составляет по оценкам доли миллисекунды (10^–3 c).

Скорость диффузии растворенного вещества можно определить с помощью уравнения диффузии Фика

 

dQ_s / dt = D_sA dC_s / dx                                         (4–1)

 

где dQ_s/dt – скорость диффузии (т.е. количество вещества S, диффундирующего за единицу времени), D_s – коэффициент диффузии, A – площадь сечения, через которую диффундирует вещество, dC_s/dx – концентрационный градиент (т. е. изменение концентрации с расстоянием). Чрезвычайно важной величиной здесь является градиент dC_s / dx, потому что он определяет скорость, с которой вещество диффундирует вдоль градиента. D_s зависит от природы и молекулярной массы вещества и растворителя, которым в большинстве физиологических систем является вода.