4.4. Осмотические свойства клеток

 

Усвоив эти физические принципы, мы можем вернуться к свойствам клеточной мембраны, которые ответственны за существование разности концентраций ионов внутри и снаружи клетки (рис. 4–17) и за регуляцию клеточного объема.

 

Рис. 4.17. Типичные концентрации (в миллима лях) наиболее распространенных ионов в клетке скелетной мышцы позвоночного и во внеклеточной среде. Величина, указанная для внутриклеточного Са2+, равна концентрации свободного иона в миоплазме. Поскольку список ионов неполон, то и точный баланс не соблюдается [A]i представляет собой концентрацию отрицательных зарядов, которые несут различные непроникающие анионы.

 

 

4.4.1. Стационарное состояние

 

Внутриклеточная концентрация различных неорганических веществ зависит от типа клеток и от организма (табл. 4–2), однако можно подметить некоторые общие закономерности. Неорганический ион, концентрация которого в цитозоле наиболее велика, – это K⁺; его содержание в цитозоле в 10–30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Напротив, внутриклеточная концентрация свободных ионов Na⁺ и Cl¯, как правило, меньше (примерно 1:10), чем внеклеточная. Еще одна важная закономерность состоит в том, что концентрация Са²⁺внутри клеток на несколько порядков ниже, чем во внеклеточной жидкости. Это обусловливается отчасти активным транспортом Са²⁺ наружу через клеточную мембрану, а отчасти поглощением этого иона другими органеллами, например митохондриями и ретикулумом. В результате активность Са²⁺ в цитозоле обычно бывает существенно ниже 10^–6 M.

Как правило, клеточные мембраны гораздо более (примерно в 30 раз) проницаемы для K⁺ , чем для Na⁺. Проницаемость мембран для Cl¯ варьирует. У одних клеток она близка к проницаемости для К⁺, у других ниже. Проницаемость клеточной мембраны для Na⁺довольно низка, но все же не настолько, чтобы полностью предотвратить проникновение этого катиона в клетку.

 

Т а б л и ц а 4–2. Внутри– и внеклеточная концентрация электролитов в некоторых нервных и мышечных тканях

Ткань

Внутриклеточная концентрация, мМ

Внеклеточная концентрация мМ

Отношение концентрации внутри и снаружи

Na +

K +

Cl¯

Na +

K +

Cl¯

Na +

K+

Cl¯

Нерв кальмара

49

410

40–100

440

22

560

1/9

19/1

1/14–1/6

Нерв ноги краба

52

410

26

510

12

540

1/10

34/1

1/21

Портняжная мышца лягушки

10

140

4

120

2,5

120

1/12

56/1

1/30

 

 

 

Исходя из того, что мембрана проницаема в той или иной степени для очень многих ионов, рассмотрим, какой вклад вносит доннановское равновесие в стационарное распределение ионов между клеточным содержимым и внеклеточной жидкостью. Рассмотрим три взаимосвязанных фактора.

1. Суммарный заряд, который несут карбоксильные группы пептидных и белковых молекул, отрицателен. Эти молекулы не проникают через мембраны и остаются в клетке. Их отрицательный заряд должен быть уравновешен положительно заряженными противоионами –Na ⁺ , К⁺ , Mg²⁺ и Са^2 + .

2. Поскольку   такие   немобильные   анионные группировки находятся как бы «в ловушке», возникает ситуация, в какой–то степени аналогичная представленной на рис. 4–15, Б. В этой системе устанавливается доннановское равновесие, характеризующееся тем, что концентрация диффундирующего катиона в клетке выше, чем во внеклеточной среде. Если бы диффундирующие ионы были представлены только ионами K⁺ и Cl¯, то в клетке действительно установилось бы такое равновесное состояние, как в системе на рис. 4–15Б. Однако клеточная мембрана проницаема для Na⁺ и других неорганических ионов, и если бы они накапливались в клетке, возникающие при этом осмотические силы привели бы к проникновению в клетку воды и к ее набуханию.

3. Такой осмотической катастрофы клеткам удается избежать благодаря способности клеточной мембраны откачивать Na⁺, Ca²⁺ и некоторые другие ионы с такой же скоростью, с какой они поступают в клетку; при этом внутриклеточная концентрация Na⁺ поддерживается на уровне, на порядок меньшем, чем снаружи. Механизм активного переноса мы рассмотрим ниже. Здесь же отметим лишь, что в результате этого мембрана оказывается эффективно непроницаемой для Na⁺ и Са²⁺ , концентрации Na⁺ и Са²⁺ не достигают равновесных значений и на первый взгляд клетка во многом ведет себя так, как будто она находится в состоянии доннановского равновесия. На самом же деле неравномерное распределение ионов больше соответствует стационарному состоянию, для поддержания которого необходим постоянный приток энергии (расходуемой на работу ионных насосов), нежели истинному равновесию.

Поскольку концентрация ионов K⁺ и Cl¯ в тканях наиболее велика и проницаемость мембран для них тоже наибольшая, они распределяются в соответствии с доннановским равновесием в идеальных системах, т.е. произведение [К⁺ ]·[Cl¯] внутри и вне клетки примерно одинаково (рис. 4–18).

 

Рис. 4.18. Равенство произведений [K+] • [Cl¯ ] внутри и вне клетки. Когда мембрана проницаема и для K+, и для Cl¯, распределение K+ и Cl¯ определяется доннановским равновесием