- •Биология дрожжей
- •Глава 1. Зарождение и развитие знаний о дрожжах
- •Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология
- •Компоненты дрожжевой клетки Ядро
- •Митохондрии
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи
- •Вакуоли
- •Клеточная стенка
- •Капсула
- •Цитоплазма
- •Изменения клеточных структур в онтогенезе
- •Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
- •Глава 3. Морфология и бесполое размножение
- •Макроморфология дрожжей
- •Микроморфология дрожжей
- •Типы вегетативного размножения
- •Псевдомицелий
- •Истинный мицелий
- •Диморфизм и плеоморфизм
- •Баллистоспоры
- •Эндоспоры
- •Хламидоспоры
- •Клеточный цикл
- •Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Гаплоидные дрожжи
- •Диплоидные дрожжи
- •Гапло-диплоидные дрожжи
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Глава 5. Особенности метаболизма
- •Спиртовое брожение
- •Субстраты брожения
- •Дыхание
- •Углеводы
- •Жирные кислоты и н-алканы
- •Одноуглеродные соединения
- •Ароматические соединения
- •Вторичные продукты метаболизма
- •Источники азота
- •Глава 6. Лимитирующие факторы
- •Температура
- •Активность воды
- •Кислотность среды
- •Ингибиторы роста
- •Киллерный эффект у дрожжей
- •Глава 7. Распространение дрожжевых грибов в природе
- •Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды
- •Нектароносные цветки и насекомые-опылители
- •Сокотечения деревьев
- •Разлагающиеся ткани кактусов
- •Буровая мука насекомых-ксилофагов
- •Кишечный тракт беспозвоночных животных
- •Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве
- •Эпифитные дрожжи
- •Растительные остатки
- •Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков
- •Географические закономерности в распространении дрожжей
- •Лесная полоса
- •Пустыня
- •Высокогорья
- •Функции дрожжевых грибов в природных экосистемах
- •Жизненные формы дрожжей
- •Глава 8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
- •Кандидоз
- •Криптококкоз
- •Malassezia
- •Глава 9. Промышленное использование дрожжей
- •Традиционные процессы
- •Виноделие
- •Пивоварение
- •Хлебопечение
- •Дрожжи в современной биотехнологии Дрожжи как источник белка
- •Производство этанола
- •Различные продукты, получаемые из дрожжей
- •Глава 10. Систематика дрожжей
- •Концепция вида у дрожжей
- •Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей
- •Стандартное описание вида у дрожжей
- •Моносахаридный состав клеточных стенок
- •Тип кофермента q
- •Ультраструктура септовых пор
- •Особенности систематики анаморфных дрожжей
- •Коллекции дрожжей
- •Идентификация дрожжей
- •Роды дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Роды аскомицетовых дрожжей
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Роды базидиомицетовых дрожжей
- •Литература
- •Ресурсы Интернета Сайты крупнейших коллекций дрожжей:
- •Сайты некоторых научных журналов, наиболее часто публикующих статьи по биологии дрожжей:
- •Персональные страницы крупнейших зимологов
- •Дрожжевая клетка
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Ядрышко
- •Нуклеолемма
- •Бляшка (центриолярная пластинка)
- •Конденсация днк и образование хромосом
- •Хромосомы
- •Митохондрии
- •Petite-мутации и генетика митохондрий
- •Микротрубочки
- •Полисомы
- •Вакуоли в дрожжевых клетках
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Пероксисомы
- •Гликоген
- •Строение клеточной стенки
- •Моносахариды клеточной стенки дрожжей
- •Полисахаридный состав клеточной стенки
- •Β-Глюкан
- •Маннопротеины клеточной стенки
- •Капсулы дрожжей при различных способах микроскопирования
- •Внеклеточные полисахариды липомицетов
- •Пуллулан
- •Меланоидные пигменты
- •Астаксантин
- •Трегалоза
- •Рост дрожжей на н-алканах
- •Гигантские колонии
- •Рост различных видов дрожжей на скошенном агаре
- •Красные дрожжи
- •«Черные дрожжи»
- •Рост в жидких средах
- •Типы вегетативного размножения у дрожжей
- •Клеточный цикл
- •Артрический и бластический конидиогенез
- •Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
- •Голобластическое и энтеробластическое почкование
- •Шрамы почкования
- •Многостороннее почкование
- •Мицелиально-дрожжевой диморфизм
- •Истинный мицелий
- •Псевдомицелий
- •Бластоспоры
- •Артроспоры
- •Баллистоспоры
- •Хламидоспоры
- •Эндоспоры
- •Апрессории
- •Жизненный цикл
- •Мейоз и споруляция
- •Аски и аскоспоры
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Механизм конверсии mat-гена
- •Типы полового процесса у дрожжей
- •Педогамия
- •Гологамия
- •Адельфогамия
- •Слияние гаметангиев
- •Образование аска
- •Зиготические и азиготические аски
- •Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов
- •Форма аскоспор у дрожжей
- •Число спор в аске
- •Лизирующиеся аски
- •Поверхность аскоспор в сканирующем электронном микроскопе
- •Жизненный цикл Schizosaccharomyces pombe
- •Жизненный цикл Debaryomyces hansenii
- •Жизненный цикл Nadsonia elongata
- •Жизненный цикл Lipomyces tetrasporus
- •Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii
- •Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum
- •Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
- •Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima
- •Базидии и базидиоспоры
- •Дикариотический мицелий с пряжками
- •Телиоспоры
- •Типы базидий
- •Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов
- •Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides
- •Жизненный цикл Filobasidiella neoformans
- •Жизненный цикл Tremella mesenterica
- •Общая схема метаболизма дрожжей
- •Гликолиз
- •Глицериновое брожение у дрожжей
- •Вторичные продукты брожения
- •Эффект Пастера и эффект Кребтри
- •Цикл Кребса
- •Пентозофосфатный цикл
- •Цикл β-окисления
- •Цепь переноса электронов
- •Синтез атф
- •Β-Кетоадипиновый путь
- •Метилотрофные дрожжи
- •Ксилулозо-монофосфатный цикл
- •Механизм расщепления мочевины
- •Антимикотики
- •Киллерный эффект
- •Потребность дрожжей в витаминах
- •Учет дрожжей методом посева
- •Применение низкотемпературной инкубации для селективного выделения дрожжей
- •Учет липомицетов методом обрастания почвенных комочков
- •Метод отпечатков для исследования эпифитных дрожжей
- •Метод fish
- •Микробиологические методы определения витаминов
- •Температурные диапазоны роста дрожжей
- •Психрофильные дрожжи
- •Ксеротолерантные дрожжи
- •Комменсализм
- •Форезия
- •Жизненные формы дрожжей
- •Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
- •Дрожжи в цветочном нектаре
- •Дрожжи в сокотечениях деревьев
- •Сукцессии дрожжей в сокотечениях деревьев
- •Дрожжи в разлагающихся тканях кактусов
- •Медвяная роса
- •Эпифитные дрожжи
- •Автохтонные почвенные дрожжи
- •Бактериально-дрожжевые ассоциации
- •Дрожжи в домашней пыли
- •Кандидоз
- •Созревание вина
- •«Дикие дрожжи»
- •«Чайный гриб»
Эпифитные дрожжи
Листья растений всегда заселены различными микроорганизмами. Для многих видов бактерий и микроскопических грибов филлосфера является единственной или основной средой обитания. К числу наиболее типичных и многочисленных обитателей филлосферы относятся дрожжевые грибы, которые легко усваивают простые сахара, входящие в состав растительных экссудатов. Эпифитные дрожжи и растение-хозяин образуют единую симбиотическую коэволюционирующую систему, которая может служить хорошей моделью для изучения многих фундаментальных вопросов экологии и эволюции.
Клетки эпифитных дрожжеподобных грибов Aureobasidium pullulansна листьях яблони, выявленные методом флуоресцентной микроскопии (FISH- fluorescent in situ hybridisation): слева - клетки, расположенные вдоль проводящей жилки, справа - в районе микроповреждения листа. |
Наиболее часто на листьях растений обнаруживаются анаморфные виды базидиомицетовых дрожжей: Cryptococcus albidus,Cryptococcus laurentii,Cryptococcus magnus,Rhodotorula fujisanensis,Rhodotorula glutinis,Rhodotorula mucilaginosa,Sporobolomyces roseus. Большинство этих видов хорошо адаптированы к особенностям обитания на поверхности живых частей растений (интенсивная солнечная радиация, часто недостаточная увлажненность листовой поверхности, влияние фитонцидов). Они, как правило, образуюткаротиноидные пигменты, часто имеют в цикле развитияхламидоспорыили хламидоспороподобные клетки, устойчивые к высушиванию. Характерный признак некоторых видов образованиебаллистоспор, рассеивающихся токами воздуха. Среди аскомицетов на листьях часто встречаются представители родовMetschnikowia,Debaryomyces,Pichiaи их анаморфы из родаCandida.
Автохтонные почвенные дрожжи
Хотя подавляющее большинство видов дрожжей - обитатели субстратов с высоким содержанием легкодоступных органических соединений, существуют виды дрожжей, единственным местообитанием которых являются бедные питательными веществами минеральные горизонты почв. Методом посева из почвы, особенно из верхних горизонтов, можно выделить множество видов дрожжей. Однако большинство их попадает в почву с растений и из других субстратов или ассоциировано с почвенными беспозвоночными, то есть относятся к аллохтонным (привнесенным) видам.
Lipomyces starkeyi |
Cryptococcus terricola |
И.П.Бабьевой были предложены следующие критерии для дифференциации автохтонных и аллохтонных дрожжей в почве:
постоянное выделение популяций данного вида преимущественно из почв определенных типов и отсутствие этого вида в других природных местообитаниях;
корреляция численности популяций данного организма с изменениями конкретных условий жизни в почве;
наличие морфо-физиологических адаптаций, приводящих к формированию определенных жизненных форм.
С уверенностью к автохтонным почвенным дрожжам можно относить лишь представителей аскомицетового рода Lipomyces. Они настолько отличаются от остальных дрожжей по экофизиологическим характеристикам, что не выявляется обычными методами посева на сахаросодержащие среды. Для их учета применяют специальныйметод обрастания почвенных комочков.
Среди других дрожжей нет ни одного, который бы, подобно липомицетам, выделялся исключительно из почв. Лишь у трех анаморфных видов базидиомицетового аффинитета рода Cryptococcus(Cryptococcus aerius,Cryptococcus terreusиCryptococcus terricola) встречаемость в минеральных горизонтах почв выше, чем в других типах субстратов. Для всех них характерны те же микроморфологические черты, что и для липомицетов: крупные шаровидные клетки, интенсивное накопление липидов в виде крупных глобул, образование полисахаридных капсул. Эти виды объединяются вместе с представителями родаLipomycesв экоморфологическую группупедобионтныхдрожжей.
По-видимому, основная стратегия выживания этих дрожжей в минеральных горизонтах заключается в быстром накоплении запасных питательных веществ при появлении в почве источников легкодоступной органики и переживание за счет них длительных периодов голодания.