Идентификация дрожжей

Определение видовой принадлежности дрожжей - сложная процедура, требующая не только большого опыта, но и, как правило, достаточно длительных лабораторных исследований, связанных с постановкой серии тестов для определения рассмотренных выше морфологических, физиологических и биохимических признаков. Лишь после составления достаточно полного описания штамма возможна его надежная видовая идентификация. В последнее время для идентификации дрожжей по таким описаниям, наряду с традиционными дихотомическими ключами, широко используются компьютерные технологии нумерической идентификации. Такая идентификация может осуществляться на основе любой СУБД (средство управления базами данных), в которую внесены стандартизованные признаки всех видов дрожжей. В процессе идентификации программа поочередно сравнивает описание идентифицируемого штамма с описанием каждого вида и высчитывает уровень сходства (долю совпавших признаков от общего количества использованных признаков). Результирующая информация представляет собой список видов, ранжированный по уровню сходства с идентифицируемым штаммом. Существуют специализированные программы для идентификации дрожжей. Некоторые коллекции дрожжей предоставляют возможность поиска наиболее сходных штаммов с использованием Интернета (например, http://www.cbs.knaw.nl). В последние годы бурно развивается система генобанков, доступных через Интернет (например,http://www.ncbi.nlm.nih.gov/), позволяющих искать наиболее сходные нуклеотидные последовательности. Однако следует помнить, что при идентификации с использованием таких формальных процедур возможны серьезные ошибки, поэтому для надежного определения вида дрожжей необходима консультация со специалистом-систематиком, имеющим большой опыт изучения разнообразия этих организмов. В первую очередь это относится к идентификации штаммов, выделенных из природных местообитаний.

Роды дрожжей

В этом разделе приводится перечень наиболее известных родов дрожжевых грибов, их положение в системе дрожжей и краткие характеристики. Некоторые из них, такие как Saccharomyces,Candida,Cryptococcus, имеют уже давнюю историю, и, хотя на протяжении десятилетий объем и содержание этих родов существенно менялись в зависимости от используемых признаков и принимаемых таксономических концепций, они прочно утвердились в системе дрожжей и стали общепризнанными. Другие описаны лишь в последние годы, многие на основании изучения единичных штаммов, и не исключено, что в дальнейшем они будут переописаны или объединены с другими родами. Тем не менее, некоторые из таких родов также рассматриваются ниже для представления общей картины разнообразия дрожжей. Классификация дрожжей на уровне семейств и порядков разработана очень слабо. За основу приводимой ниже классификации взято четвертое изданиеопределителя дрожжей.

Аскомицетовые дрожжи

Традиционно все аскомицетовые грибы разделяли на два таксономических класса: Hemiascomycetes, или голосумчатые грибы, и Euascomycetes (настоящие аскомицеты). Первые не образуют плодовых тел, и аски у них располагаются непосредственно на мицелии, или в виде одиночных клеток, тогда как эуаскомицеты, за немногими исключениями (например, род Eremascus), обычно формируют аски внутри или на поверхности плодовых тел (аскокарпов), образованных «грибной тканью» - густым скоплением мицелия. Ранее все аскомицетовые дрожжи помещали в группу гемиаскомицетовых в качестве самостоятельного порядка Endomycetales. Кроме настоящих дрожжей к эндомицетовым относили и некоторые голосумчатые грибы, не образующие одноклеточных вегетативных форм, а также диморфныедрожжеподобныегрибы, иногда с очень слабо выраженной дрожжевой стадией, напримерAscoidea,Cephaloascus,Dipodascus. Дальнейшее разделение эндомицетовых дрожжей на семейства и роды проводилось прежде всего на основании таких признаков, как способвегетативного размножения, тип полового процесса (гологамия,педогамия) иформа аскоспор. Например, дрожжи родаSchizosaccharomycesвыделяются на основании вегетативного размножения делением, а не почкованием, родыHanseniaspora,Nadsonia,Saccharomycodes- размножениябиполярным почкованиемна широком основании, родыSaccharomyces,Pichia,Metschnikowia,Williopsisхарактеризуются шаровидной, шляповидной, игловидной и сатурновиднойформой аскоспорсоответственно.

Кроме эндомицетовых к гемиаскомицетам формально относили еще одну группу грибов, составляющую отдельный порядок Taphrinales. Все представители этого порядка - облигатные паразиты растений, образующие аски не в плодовых телах, а плотным слоем под кутикулой растения-хозяина. Аскоспоры некоторых видов тафриновых способны почковаться, формируя сапротрофную дрожжевую фазу. Однако тафриновые существенно отличаются от остальных гемиаскомицетов тем, что в цикле их развития преобладает дикариотическая фаза, так же, как у базидиомицетовых грибов. К тафриновым очень близки представители рода Protomyces, все члены которого также являются фитопатогенными грибами, но способны образовывать сапротрофные дрожжевые стадии.

Среди эуаскомицетов способность к вегетативному размножению в одноклеточной форме встречается редко. Наиболее известны так называемые «черные дрожжи», характеризующиеся накоплениеммеланоидных пигментов, которые придают их колониям черный цвет.

Внедрение в таксономическую практику биохимических и молекулярно-биологических методов, особенно проведенное в последнее время секвенированиенуклеотидных последовательностей рДНК, существенно изменило представления о филогенетической классификации аскомицетовых дрожжей. Эти исследования подтвердили разделение аскомицетов на две главные филетические линии: гемиаскомицетовых и эуаскомицетовых. Наряду с этим обнаружилось, что дрожжи родаSchizosaccharomycesпо нуклеотидным последовательностям рДНК наиболее близки к тафриновым и вместе с ними образуют группу дрожжевых грибов, предковую по отношению к остальным аскомицетам. Эта группа грибов была названа архиаскомицетами (древними аскомицетами). Таким образом, все аскомицетовые дрожжи в настоящее время распределяются по трем классам:Archiascomycetes,HemiascomycetesиEuascomycetes.