Гапло-диплоидные дрожжи

Существуют дрожжи, у которых вегетативное размножение может происходить как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах. Длительность той или другой фазы зависит от вида и от условий роста. Среди этих дрожжей есть как гомоталличные, так и гетероталличные виды.

Saccharomyces cerevisiae. Эти дрожжи вегетируют преимущественно в диплоидном состоянии, но у них имеется короткая вегетативная гаплоидная фаза. Диплоидная клетка в условиях дефицита легкодоступных источников углерода прекращает почковаться, и ядро ее делится мейотически. В результате она превращается в аск с 4 гаплоидными аскоспорами, которые после освобождения из аска прорастают и образуют гаплоидное поколение. Гаплоидные клетки обычно мельче диплоидных и имеют более округлую форму. Шрамы почкования у них сближены, почки образуются группами в одном локусе. После нескольких циклов почкования две клетки конъюгируют и сливаются, восстанавливая диплоидное состояние.

Metschnikowia pulcherrima.Диплоидные клетки этого вида размножаются вегетативно почкованием, но отдельные клетки увеличиваются в размерах, образуют утолщенные оболочки и превращаются в диплоидные хламидоспоры. При прорастании хламидоспоры ее ядро мейотически делится, и непосредственно из хламидоспоры при ее прорастании образуется аск с 1-2 игловидными аскоспорами. Зрелые аскоспоры прорастают и дают начало гаплоидным почкующимся клеткам. Гаплоидные клетки после копуляции восстанавливают диплофазу. Все эти стадии довольно стабильны, поэтому в культурахMetschnikowia pulcherrimaприсутствуют одновременно мелкие гаплоидные клетки, более крупные диплоидные, а такжехламидоспоры.

Базидиомицетовые дрожжи

В отличие от аскоспоровых дрожжей, все дрожжи, которые относят к базидиомицетам, образуют в ходе полового размножения специальные клетки - базидии, несущие экзогенные споры (базидиоспоры). Плазмогамия и кариогамия, как правило, разделены во времени и значительную часть жизненного цикла занимает дикариотическая фаза, представленнаядикариотическим мицелием с пряжками. Большинство видов гетероталличны и поэтому многие из них долгое время были известны только в гаплофазе как несовершенные дрожжи.Жизненные циклы базидиомицетовых дрожжейтакже достаточно разнообразны.

Базидиомицетовые грибы, которые имеют дрожжевую стадию в цикле развития, часто называют гетеробазидиомицетами. Это название было предложено Н.Патулляром еще в 1900 г. Основной признак таких грибов - наличие септированной или глубокорасчлененной базидии. Сейчас этот термин сохраняют для диморфныхбазидиомицетовых грибов с гаплоидной дрожжевой стадией. Ихдикариотический мицелийчасто паразитирует на растениях или плодовых телах других грибов.

Активное исследование жизненных циклов базидиомицетовых дрожжей началось лишь в конце 60-х - начале 70-х годов XX в., после того как японский миколог Исао Банно опубликовал результаты открытия полового циклау хорошо известных и ранее считавшихся несовершенными красных дрожжейRhodotorula glutinis. Ему удалось подобратьтипы спариваниясреди большого числа проверенных штаммов, и в результате их скрещивания он наблюдал  образование дикариотического мицелия, на котором формировались структуры, морфологически сходные схламидоспорами, то есть крупные клетки с сильно утолщенными оболочками и большим запасом внутриклеточных липидов. Именно в них затем происходило слияние двух ядер и последующиймейозс восстановлением гаплоидного состояния. Эти клетки получили названиетелиоспор. При прорастании они образовывали промицелий с поперечными септами, делящими его на 4 клетки. Эти клетки отпочковывали гаплоидные споридии. Всю структуру можно было отождествить сфрагмобазидиямителиоспоровых базидиомицетовых грибов. Весь наблюдаемый цикл оказался очень сходным с циклом развитияголовневых грибов. Совершенная стадияRhodotorula glutinisбыла названа БанноRhodosporidium toruloides. Позже сходный цикл был описан для некоторыхбаллистоспоровыхдрожжей и для нескольких видов несовершенного родаCandida. Их телиоспоровые стадии получили соответственно родовые названияSporidiobolusиLeucosporidium. Сейчас похожие полные или не завершенные жизненные циклы известны для многих базидиомицетовых дрожжей. Они различаются формойтелиоспор, характером их прорастания иморфологией базидий.

Другой тип жизненного циклабазидиомицетов с дрожжевой анаморфой известен для дрожалковых грибов порядкаTremellales. Эти грибы известны достаточно давно, так как в онтогенезе этих организмов есть стадия образования макроскопических плодовых тел, которые в природе обычно развиваются на старой древесине, на стволах мертвых деревьев. То, что базидиоспоры дрожалковых грибов способны к почкованию, было замечено микологами еще в конце XIX в., однако наличие самостоятельной дрожжевой фазы в цикле развития тремелловых было установлено после детального изучения видов родаTremellaв 1960-х гг. В культурах отдельные базидиоспоры гетероталличных видов дают начало дрожжевым стадиям. Мицелий обычно развивается только при смешивании штаммов совместимых типов спаривания. Смешение соответствующих типов спаривания приводит к быстрой реакции клеток на выделяющиеся феромоны; почкование прекращается, развиваются конъюгационные трубки, через которые клетки копулируют, происходит плазмогамия и развивается мицелиальнаядикариотическая стадия. У многих видов в подходящих условиях вскоре после формирования дикариотического мицелия начинается развитие плодовых тел.Плодовые телаобычно студенистые или хрящеватые, в виде бесформенных комочков или корочек. В плодовых телах образуются 2-4-клеточныегетеробазидии. Освободившиеся базидиоспоры могут размножаться вегетативно почкованием или формированиембаллистоспор.

В 70-х годах американской исследовательницей Квон-Чанг был обнаружен  жизненный циклс образованием несептированных и нерасчлененных базидий у дрожжейCryptococcus neoformans, которые долгое время были известны только в несовершенной форме и привлекали большое внимание медицинских микологов как возбудители опасной болезни -криптококкоза. Серотипы этого вида, обозначаемые A, B, C и D, оказались штаммами разных типов спаривания, которые при скрещивании формировалидикариотический мицелийс несептированными базидиями -голобазидиями. На базидии возникали апикальные вздутия и на них формировались гаплоидные базидиоспоры путем базипетального почкования с образованием цепочек. Совершенная стадия этих дрожжей была названаFilobasidiella neoformans. Позже подобные жизненные циклы были найдены и у некоторых других представителей родаCryptococcus, в частности уCryptococcus uniguttulatus(=Filobasidium uniguttulatum).

Характеристики жизненного цикла играют большую роль в систематике базидиомицетовых дрожжей. Однако очень часто у базидиомицетовых дрожжей, изолируемых из природных местообитаний, не удается наблюдать полный жизненный цикл при культивировании на лабораторных средах, поэтому их идентификация и классификация вызывают большие трудности. Значительные успехи в систематике таких анаморфных базидиомицетовых дрожжей достигнуты в последние десятилетия, особенно в связи с внедрением в таксономическую практику молекулярно-биологических методов. Как оказалось, группирование базидиомицетовых дрожжей на основе молекулярно-биологических признаков, в частности нуклеотидных последовательностей рРНК, часто не совпадает с характеристиками их жизненного цикла, особенно такими, как способность к образованию телиоспор, морфология базидий. Поэтому классификация базидиомицетовых дрожжей еще далека от завершенности и требует дальнейших исследований.