Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
2009
Добавлен:
30.04.2015
Размер:
5.55 Mб
Скачать

Синтез атф

В результате функционирования ферментов цепи переноса электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий, создается протонный градиент, энергия которого используется для синтеза АТФ с помощью ферментной системы, называемой АТФ-синитазой. АТФ-синтаза состоит из двух частей: встроенного в мембрану протонного канала и каталитической субъединицы, которая выступает из мембраны в виде «головки». Каталитический цикл, в результате которого происходит синтех АТФ, подразделяется на три фазы, каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах. Вначале идет связывание АДФ и фосфата, затем образуется фосфоангидридная связь и, наконец, освобождается конечный продукт реакции - АТФ. При каждом переносе протона через белковый канал в матрикс митохондрии все три активных центра катализируют очередную стадию реакции.

Β-Кетоадипиновый путь

 

Дрожжи ассимилируют ароматические соединения по β-кетоадипиновому пути. При этом в ароматическое кольцо с помощью оксигеназ сначала вводятся две гидроксильные группы, после чего кольцо расщепляется. Образующей при этом β-кетоадипинат легко расщепляется на ацетил и сукцинат, которые являются интермедиатами цикла Кребса.

Метилотрофные дрожжи

Катаболизм метанола у метилотрофных дрожжей

Метилотрофные дрожжи, то есть способные усваивать метанол в качестве единственного источника углерода, представлены в основном к родами PichiaиCandidaи образуют достаточно компактную монофилетическую группу в порядкеSaccharomycetales. Катаболизм метанола начинается с его окисления кислородом с образованием формальдегида. Эта реакция катализируется ферментом метанолоксидазой, содержащим в качестве кофермента ФАД. При этом образуется Н2О2, поэтому метилотрофные дрожжи всегда богаты каталазой, разлагающей токсичную Н2О2до Н2О и О2. Формальдегид затем окисляется последовательно до муравьиной кислоты и СО2. При этом окисляемый субстрат находится в связанном виде с молекулой глутатиона. В ходе окисления на 1 моль метанола образуется 1 моль НАД·Н, который может участвовать в процессах биосинтеза или отдавать электроны в цепь переноса электронов для генерации АТФ. Ассимиляции одноуглеродных соединений у дрожжей для нужд биосинтеза происходит вксилулозо-монофосфатном цикле.

Ксилулозо-монофосфатный цикл

Ассимиляции одноуглеродных соединений (формальдегида) у дрожжей происходит в ксилулозо-монофосфатном цикле. Реакция взаимодействия ксилулозо-5-фосфата с формальдегидом с образованием фосфоглицеринового альдегида и диоксиацетона уникальна и встречается только у метилотрофов. Обратите внимание, что последующие превращения этих соединений, необходимые для регенерации ксилулозо-5-фосфата, представляют собой обращение реакций гликолитического пути.

Механизм расщепления мочевины

Аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи по разному используют мочевину в качестве источника азота.

Аскомицетовые дрожжи карбоксилируют мочевину с образование аллофоната, который затем постепенно гидролизуется, и образующийся аммиак связывается в органические соединения:

Базидиомицетовые дрожжи образуют фермент уреазу, непосредстванно расщепляющий мочевину до углекислоты и аммиака:

При этом аммиак образуется в избытке, и его можно обнаружить по подщелачиванию среды, добавив в нее кислотно-основной индикатор. На этом основан уреазный тест- простейшийпризнак аффинитета, позволяющий определить принадлежность к аско- или базидиомицетом у анаморфных дрожжей.