Пустыня

Как уже отмечалось, одним из наиболее изученных местообитаний, в которых формируются обильные и разнообразные дрожжевые сообщества, являются гниющие ткани кактусовв пустынях Америки. Рассмотрим теперь особенности дрожжевого населения пустынных почв, растительных остатков и различных растений, которые были изучены в основном впустынях Средней Азии.

По сравнению с более северными зонами, в пустынях численность эпифитных дрожжей на листьях растений в среднем существенно ниже и обычно не превышает 10⁴КОЕ/г. Особенно мало дрожжей на листьях суккулентных и склерофитных видов растений, которые наиболее характерны для зоны пустынь. Толстая кутикула ксерофитов, ограничивающая выделение экссудатов, которые составляют основу питания эпифитных дрожжей, ограничивает их развитие. В то же время, после периода весенних дождей, когда в пустынях обильно развиваются эфемеры и эфемероиды, на их листьях успевают размножиться эпифитные дрожжи, численность которых может превышать 10⁶КОЕ/г. Эфемеры быстро отмирают, однако в их высохших остатках, которые могут сохраняться на поверхности почвы длительное время, а также в опаде многолетних растений, жизнеспособные дрожжи сохраняются на уровне 10⁵-10⁶КОЕ/г.

В пустынных почвах численность дрожжевых грибов очень низкая и, как правило, находится на пределе чувствительности метода посева - менее 10²КОЕ/г. Более или менее постоянно дрожжи обнаруживаются лишь в самых верхних горизонтах: корковом горизонте серо-бурых пустынных почв и закрепленных песков, в водорослевой корке такыров, то есть там, где в почвенной массе присутствуют свежие растительные остатки. При этом их численность существенно выше под кустарниками или под густыми разрастаниями эфемеров, чем на голых участках. В минеральных почвенных горизонтах глубже 10 см дрожжи можно встретить только на поверхности корней. Особенно редко удается обнаружить дрожжи в солончаках, что, очевидно, связано с высокимизначениями pHв этих почвах. Липомицеты в почвах пустынь не обнаруживаются.

Видовой состав дрожжей в пустынях Средней и Центральной Азии беден по сравнению с северными природными зонами. Наиболее часто как на растениях, так и в почвах обнаруживается один вид анаморфных дрожжей базидиомицетового аффинитета - Cryptococcus albidus. На листьях растений и в растительных остатках на долю этого вида обычно приходится не менее половины общей численности дрожжей, а в почве - до 90% и более. Дрожжи, которые относят к этому виду - типичные эврибионты. Они широко распространены во всех природных зонах. В то же времяCryptococcus albidussensu lato - сборный вид, включающий множество разновидностей, которые мало различаются по фенотипическим признакам, но могут быть разделены методами геносистематики. В зоне пустынь этот вид представлен главным образом разновидностьюCryptococcus albidus var. diffluens, который по уровню генотипических отличий можно рассматривать и в качестве самостоятельного видаCryptococcus diffluens. ВстречаемостьCryptococcus diffluensзакономерно увеличивается от северных широт к южным. В лесной полосе этот вид встречается редко, однако его численность увеличивается в субстратах с очень низкой влажностью. Например, он постоянно обнаруживается впыли, на листьях ксерофитных растений в засушливые периоды. Такой характер распространения согласуется с адаптивными особенностями этих дрожжей. Для них характерно формирование уже в 3-5 суточных культураххламидоспороподобных клетокс утолщенными клеточными стенками. В лабораторных исследованиях показано, чтоCryptococcus diffluensспособен переносить очень длительное обезвоживание в неактивном состоянии.

Безусловно, недостаток влаги в первую очередь определяет особенности дрожжевого населения пустынных биогеоценозов. В тех случаях, когда режим увлажнения существенно отличается, может меняться и видовой состав эпифитных дрожжей. Например, такие отличия были обнаружены при сравнении дрожжевого населения двух субтропических пустынь: Каракумы и Негев. Многолетние исследования показали, что в пустынях Средней Азии на листьях растений и в растительных остатках преобладаетCryptococcus diffluens, тогда как в пустыне Негев -Cryptococcus laurentii, характерный для более северных зон. При этом общая численность дрожжей на растениях в пустыне Негев в среднем значительно выше. Это объясняется климатическими особенностями пустыни Негев, а именно частыми туманами, которые практически не влияют на уровень влажности в почве, но могут служить дополнительным источником влаги для надземных субстратов. Морфологические и физиологические характеристики преобладающих видов дрожжей коррелируют с климатическими особенностями регионов. Как уже отмечалось,Cryptococcus diffluensспособен переносить длительное обезвоживание в неактивном состоянии, и стратегия этого вида в континентальных пустынях Средней Азии заключается в переживании сухого периода в состояниихламидоспори в увеличении активности в короткие влажные периоды непосредственно после весенних дождей. Клетки дрожжей видаCryptococcus laurentii, преобладающего в пустыне Негев, способны формировать мощную полисахариднуюкапсулу. Такие капсулы хорошо адсорбируют влагу из воздуха, что может давать преимущество при развитии в условиях частых туманов. Таким образом, региональные отличия в структуре дрожжевого населения пустынь могут быть весьма значительными в случае существенных различий в режиме увлажнения.

Характерной особенностью пустынной зоны является преобладание среди микроскопических грибов темноцветных видов, формирующих меланоидныепигменты, таких какCladosporium,Alternaria,Ulocladium. Среди них значительную долю составляют и «черные дрожжи», представленные родамиAureobasidium,Phaeococcomyces. Относительное обилие этихдрожжеподобных грибовна листьях растений в пустынной зоне еще выше, чем в степях.

В почвах пустынь почти полностью отсутствуют аскомицетовые дрожжи, что характерно также и для экстремально холодных местообитаний - тундривысокогорий. В отличие от бореальных и арктических областей, в субтропических пустынях значительную долю составляют баллистоспоровые дрожжи, близкие к родамBullera,BensingtoniaиUdeniomycesи очень незначительно представленытелиоспоровыедрожжиLeucosporidium,Mrakia,Rhodosporidium. В растительных остатках в пустынях были выделены лишь единичные штаммыTrichosporon pullulans,Cystofilobasidium capitatum, которые бывают очень обильны влесных подстилках. КромеCryptococcus diffluensв почвах пустынь обычны и другие виды криптококков, в частностиCryptococcus aeriusиCryptococcus dimennae.