Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве

Распространение дрожжей в природе не ограничивается только локальными и недолговечными местообитаниями с высоким содержанием сахаров. Их можно выделить практически из любых природных сред, включая верхние и более глубокие почвенные горизонты, поверхность растений, растительные остатки, природные воды, воздух. Обычно численность дрожжей в большинстве таких местообитаний невысока и часто лежит на пределе чувствительности методов их учета. Роль дрожжей здесь значительно ниже по сравнению с ролью мицелиальных грибов и бактерий за исключением, может быть, живых частей растений. Многие виды аскомицетовых дрожжей, интенсивно развивающиеся в специфических сахаросодержащих субстратах, спорадически выделяются также из почв и с поверхности растений. Тем не менее, известны десятки видов дрожжевых грибов, для которых почвы, растения и растительные остатки являются основным местообитанием. Многие из таких видов представляют собой дрожжеподобные грибы базидиомицетового аффинитета, для цикла развития которых характерны дрожжевая анаморфная и мицелиальная телеоморфная стадии. Сахаролитическая стратегия у таких дрожжей выражена слабее, чем у представителей порядка Saccharomycetales. За немногими исключениями базидиомицетовые дрожжи не способны бродить и в среднем усваивают более широкий спектр соединений. Приуроченность таких дрожжей к местообитаниям с высоким содержанием свободных сахаров выражена слабее. Среди них много космополитических эвритопных видов, которые с одинаковой вероятностью выделяются из многих субстратов в различных географических зонах. Методом посева из природных субстратов эти виды, среди которых много гетероталличных, чаще выделяются в виде дрожжевых анаморф. Не исключено, что телеоморфная стадия у некоторых таких видов вообще утеряна в ходе эволюции. Типичными примерами таких банальных форм служат анаморфные виды Cryptococcus albidus,Cryptococcus laurentii,Trichosporon pullulans,Sporobolomyces roseus.

Эпифитные дрожжи

Надземные части растений почти всегда заселены эпифитными микроорганизмами, среди которых значительную часть составляют дрожжи. Эпифитные дрожжиможно легко обнаружить, сделавотпечатки листьевна поверхности питательной среды. Численность дрожжей на зеленых листьях растений обычно колеблется в пределах 10³-10⁵КОЕ/г, но может достигать 10⁷КОЕ/г. На листьях некоторых тропических растений дрожжи иногда могут развиваться в таком количестве, что образуют налет, заметный даже невооруженным глазом. Эти дрожжи - не паразиты растений, акомменсалы, «нахлебники». Единственный постоянный источник питания таких эпифитных дрожжей - прижизненные выделения растений, т.н.экссудаты, в состав которых входят глюкоза, фруктоза, сахароза, в меньшем количестве трегалоза, галактоза, органические кислоты. Многие дрожжи способны также утилизировать липиды листовой кутикулы, гемицеллюлозы, а в качестве азотсодержащих соединений - белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты. Выделяемые клетками эпифитных дрожжей экстрацеллюлярные полимеры позволяют им достаточно прочноадгезироватьсяна поверхности листьев. Имеются сведения о том, что развивающиеся на растениях дрожжи, так же как и большинство фитопатогенных грибов, могут вестиэндофитныйобраз жизни, то есть растут не на поверхности листьев, а в межклеточном пространстве и внутри тканей листа.

Многие виды дрожжей особенно часто выделяются с поверхности растений и при этом имеют специфические морфологические и физиологические особенности, свидетельствующие об их приспособленности к существованию именно в этом типе местообитания. К таким особенностям относятся выраженная каротиноидная пигментация, защищающая клетки от солнечной радиации, образование активно отстреливающихсябаллистоспор, рассеивающихся воздухом, формирование полисахаридныхкапсул, способствующихадгезиии предохраняющих клетки от высыхания. Дрожжи с таким сочетанием свойств относятся к экоморфологической группефитобионтов. Наиболее типичные представители фитобионтов - анаморфные виды базидиомицетового аффинитетаSporobolomyces roseus,Rhodotorula mucilaginosa.

Видовой состав дрожжей на листьях растений варьирует в широких пределах. Однако мало что известно о специфичности эпифитных дрожжевых сообществ у разных видов растений. Четкие различия обнаруживаются только в том случае, если сами растения произрастают в сильно различающихся условиях или относятся к разным экологическим группам. Например, численность и разнообразие дрожжей в среднем выше на листьях мезофитов, чем на листьях суккулентных и склерофитных форм, у которых ограничены процессы транспирации и экссудации. Еще один фактор, влияющий на плотность заселения дрожжами надземных частей растений - густота растительного покрова. В местах с сильно разреженным растительным покровом средняя плотность дрожжей несколько снижается, по-видимому, из-за недостатка «посевного материала». Существенно различаются также дрожжевые группировки, формирующиеся на древесных (одревесневшие ветви, поверхность коры) и хлорофиллоносных (листья деревьев, травы) частях растений. Последние значительно богаче как по численности, так и по таксономическому разнообразию населяющих их дрожжевых грибов.

Численность и видовой состав дрожжей на листьях растений существенно изменяются во времени. При этом динамика эпифитного дрожжевого населения определяется сочетанием трех групп факторов:

1) погодно-климатическими факторами, определяющими ключевые экологические параметры среды, такие как температура, влажность, интенсивность солнечной радиации и т.п.;

2) фенологическими ритмами растений, с которыми связаны интенсивность выделения и химический состав экссудатов, служащих основным источником питания для эпифитных микроорганизмов, а также выделение растением стимуляторов и ингибиторов роста микроорганизмов;

3) биологическими ритмами в жизнедеятельности беспозвоночных животных, ассоциированных с растением, прежде всего фитофагов и опылителей; эти ритмы в свою очередь взаимосвязаны как с погодными условиями, так и с фенологическими изменениями и особенностями онтогенеза растений.

Как правило, численность дрожжевых грибов заметно повышается при отмирании надземных частей растений. На отмирающих и мертвых, но находящихся на корню неодревесневших частях растений, численность дрожжей может достигать 10⁷-10⁸КОЕ/г. Однако, как правило, на этой стадии не происходит существенных перестроек таксономической структуры дрожжевого сообщества и по большинству параметров дрожжевые сообщества на мертвых надземных частях растений мало чем отличаются от типичных эпифитных сообществ.