Мицелиально-дрожжевой диморфизм

Дрожжевая	Смешанная	Мицелиальная
Три состояния культуры диморфного гриба Phaeococcomyces chersonesos: препараты сделаны из различных участков одной колонии

Многим грибам свойственно явление, получившее название диморфизма. Диморфные грибы существуют как в мицелиальном, так и в одноклеточном (дрожжевом) состоянии. Такой мицелиально-дрожжевой диморфизм может быть обусловлен различными причинами.

1. Стадия жизненного цикла. Многие виды грибов имеют либо мицелиальную, либо одноклеточную форму роста в зависимости от стадии жизненного цикла. Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) - мицелиальная.

2. Особенности питания. Грибы могут переходить от мицелиального к одноклеточному росту в зависимости от физиологии питания. Например, вид «черных дрожжей» Aureobasidium pullulans, широко распространен какэпифитна листьях, и как сапротроф влесных подстилках. При этом на листьях он существует в основном в дрожжевой форме и выступает в качестве сахаролитика, питаясь сахарами растительныхэкссудатов, а в почве - в мицелиальной форме, проявляя себя как гидролитик, разлагающий пектины и гемицеллюлозы. Другой пример -Candida albicansв дрожжевой форме паразитирует в позвоночных животных и человеке, вызывая различныекандидозы, а в мицелиальной форме существует как сапротроф на растительных остатках.

3. Газовый состав среды. Переход к одноклеточной фазе роста может быть связан с условиями аэрации. Многие грибы переходят к дрожжевой форме роста в анаэробных условиях. Например, некоторые зигомицеты рода Mucorв аэробных условиях существуют в мицелиальной форме роста, в анаэробной - в дрожжевой («мукоровые дрожжи»).

Мицелиально-дрожжевой диморфизм сопровождается кардинальной перестройкой как морфологии, так и физиологии грибов. При переходе к дрожжевому росту изменяется физиология важнейших энергетических процессов (дыханиезаменяется наброжение), химический состав клеточной стенки (глюканызаменяются наманнаны), составцитоплазматической мембраны(увеличивается содержание липидов).

Истинный мицелий

Многие виды дрожжеподобных грибовнаряду с одноклеточными структурами образуют истинный, или септированный мицелий. При росте на агаризованных средах мицелий формируется в толще среды. Истинный мицелий, в отличие отпсевдомицелия, разделен септами, в районе которых отсутствуют перетяжки.Ультраструктура септмицелия - важный таксономический признак, Апикальные клетки истинного мицелия в среднем длиннее предшествующих, так как закладка септы происходит после периода роста. Апикальные клетки псевдомицелия в среднем короче предшествующих, так как представляют собой растущие почки.

Псевдомицелий

Примитивный - состоит из клеток одного типа.
Сложный - состоит из клеток нескольких типов, обычно из удлиненных стволовых (псевдогифы) и более округлых мелких (бластоспоры).

У многих дрожжей при почковании материнские и дочерние клетки не разъединяются и продолжают почковаться. В результате возникает псевдомицелий. В отличие от истинного мицелия, в нитях псевдомицелия между клетками имеются перетяжки, а концевые клетки всегда короче предшествующих. Псевдомицелий, состоящий только из клеток одного типа называют примитивным. Сложный псевдомицелий состоит из длинных стволовых клеток и расположенных на них одиночных или собранных гроздьямибластоспор.