Особенности систематики анаморфных дрожжей

Аскомицетовые и базидиомицетовые грибы легко отличить по характеру полового размножения: формированию эндогенных спор в аскаху аскомицетов и экзогенных спор набазидияху базидиомицетов. Аналогичные структуры формируют при половом размножении и дрожжевые грибы. Поэтому особую сложность для классификации представляют анаморфные дрожжи, у которых отсутствует половая стадия в жизненном цикле. Формально такие грибы относят к особому классу Deuteromycetes, однако по сути они представляют собой лишь стадии в полном жизненном цикле аскомицетов или базидиомицетов. Половое размножение у таких дрожжей может отсутствовать по разным причинам. Во-первых, многие дрожжи гетероталличны, и для осуществления полового процесса необходимы штаммы разныхтипов спаривания. В чистой культуре таких дрожжей, представленной только одним типом спаривания, половое размножение невозможно. Во-вторых, половой процесс может запускаться лишь в определенных условиях, например, при наличии определенных химических факторов, которые могут отсутствовать в лабораторной среде. Наконец, у многих видов способность к половому размножению, по-видимому, вообще утеряна в ходе эволюции.

По совокупности морфологических и физиологических признаков, которые использовались на первых этапах развития систематики дрожжей, отличить аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи в анаморфном состоянии было практически невозможно. Это привело к тому, что некоторые крупные роды несовершенных дрожжей включали анаморфы как аскомицетов, так и базидиомицетов. В первую очередь это относится к роду Candida, описанному в 1923 г. Диагноз рода был очень расплывчатым: «Немногочисленные гифы, стелющиеся, распадающиеся на короткие и длинные фрагменты. Конидии, возникающие путем почкования из гиф или на вершине одна другой, мелкие и бесцветные». Под такое описание подходили самые различные дрожжеподобные грибы, и поэтому в дальнейшем оказалось возможным включение в этот род многих видов, явно неродственных друг другу. К 1970 г., в котором был выпущен полный определитель дрожжей дельфтской школы, количество видов, включенных в родCandida, возросло до 81, и он стал самым многовидовым родом среди дрожжей.

Второй по числу видов дрожжевой род Torulopsisсуществовал с 1895 г. и объединял аспорогенные дрожжи, не соответствующие описанию родаCandidaтолько по одному признаку - отсутствию способности к образованию субстратного септированного илипсевдомицелия. При росте на плотных средах мицелиальность настолько меняет облик колониидрожжеподобных грибов, что на начальном этапе систематики дрожжей, когда основной упор делался именно на морфологические характеристики, этому признаку безусловно был придан статус родового. Однако с увеличением разнообразия описанных видов стало ясно, что способность к образованию псевдомицелия - крайне ненадежный, сильно варьирующий в зависимости от штамма и от условий культивирования признак, имеющий низкую таксономическую ценность. В связи с этим в 1978 г. было предложено объединить родыCandidaиTorulopsisв один род. Это было осуществлено в следующем издании определителя дрожжей, где был представлен единый родCandida, включающий 196 видов и заведомо полифилетический. Наиболее вескими аргументами полифилетичности рода были обнаружения совершенных стадий для некоторых видовCandida, которые, как оказалось, соответствовали различным родам известных аскоспоровых дрожжей. Такие пары анаморфа - телеоморфа включали, напримерCandida famata-Debaryomyces hansenii,Candida pulcherrima-Metschnikowia pulcherrima,Candida robusta-Saccharomyces cerevisiaeи др. В 1966 г. новозеландская исследовательницаДи Меннаописала три новых видаCandida gelida,Candida nivalis,Candida frigida, выделенные ею из антарктических почв. Всего несколько лет спустя у этих дрожжей также были обнаружены совершенные стадии, которые свидетельствовали об их принадлежности к базидиальным грибам. Таким образом, родCandidaоказался группой несовершенных дрожжей, объединяющей анаморфы как аскомицетов, так и базидиомицетов.

После доказательства полифилетической природы таких крупных дрожжевых родов, как Candida, в зимологии начался активный поиск признаков, которые могли бы дифференцировать анаморфы аско- и базидиомицетов. К настоящему времени в систематике дрожжей используется целый набор такихпризнаков аффинитета, благодаря которым все дрожжи удается четко разбить на две группы - аскомицетовые и базидиомицетовые, независимо от телеоморфного или анаморфного состояния культуры.

Развитие методов секвенированиярРНК окончательно решило проблему определения аффинитета несовершенных дрожжей. Одно из главных преимуществ систематики, основанной на сравнении нуклеотидных последовательностей консервативных генов - возможность классификации на одной и той же основе как совершенных видов дрожжей, обладающих полным жизненным циклом, так и их анаморф.