- •Биология дрожжей
- •Глава 1. Зарождение и развитие знаний о дрожжах
- •Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология
- •Компоненты дрожжевой клетки Ядро
- •Митохондрии
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи
- •Вакуоли
- •Клеточная стенка
- •Капсула
- •Цитоплазма
- •Изменения клеточных структур в онтогенезе
- •Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
- •Глава 3. Морфология и бесполое размножение
- •Макроморфология дрожжей
- •Микроморфология дрожжей
- •Типы вегетативного размножения
- •Псевдомицелий
- •Истинный мицелий
- •Диморфизм и плеоморфизм
- •Баллистоспоры
- •Эндоспоры
- •Хламидоспоры
- •Клеточный цикл
- •Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Гаплоидные дрожжи
- •Диплоидные дрожжи
- •Гапло-диплоидные дрожжи
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Глава 5. Особенности метаболизма
- •Спиртовое брожение
- •Субстраты брожения
- •Дыхание
- •Углеводы
- •Жирные кислоты и н-алканы
- •Одноуглеродные соединения
- •Ароматические соединения
- •Вторичные продукты метаболизма
- •Источники азота
- •Глава 6. Лимитирующие факторы
- •Температура
- •Активность воды
- •Кислотность среды
- •Ингибиторы роста
- •Киллерный эффект у дрожжей
- •Глава 7. Распространение дрожжевых грибов в природе
- •Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды
- •Нектароносные цветки и насекомые-опылители
- •Сокотечения деревьев
- •Разлагающиеся ткани кактусов
- •Буровая мука насекомых-ксилофагов
- •Кишечный тракт беспозвоночных животных
- •Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве
- •Эпифитные дрожжи
- •Растительные остатки
- •Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков
- •Географические закономерности в распространении дрожжей
- •Лесная полоса
- •Пустыня
- •Высокогорья
- •Функции дрожжевых грибов в природных экосистемах
- •Жизненные формы дрожжей
- •Глава 8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
- •Кандидоз
- •Криптококкоз
- •Malassezia
- •Глава 9. Промышленное использование дрожжей
- •Традиционные процессы
- •Виноделие
- •Пивоварение
- •Хлебопечение
- •Дрожжи в современной биотехнологии Дрожжи как источник белка
- •Производство этанола
- •Различные продукты, получаемые из дрожжей
- •Глава 10. Систематика дрожжей
- •Концепция вида у дрожжей
- •Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей
- •Стандартное описание вида у дрожжей
- •Моносахаридный состав клеточных стенок
- •Тип кофермента q
- •Ультраструктура септовых пор
- •Особенности систематики анаморфных дрожжей
- •Коллекции дрожжей
- •Идентификация дрожжей
- •Роды дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Роды аскомицетовых дрожжей
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Роды базидиомицетовых дрожжей
- •Литература
- •Ресурсы Интернета Сайты крупнейших коллекций дрожжей:
- •Сайты некоторых научных журналов, наиболее часто публикующих статьи по биологии дрожжей:
- •Персональные страницы крупнейших зимологов
- •Дрожжевая клетка
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Ядрышко
- •Нуклеолемма
- •Бляшка (центриолярная пластинка)
- •Конденсация днк и образование хромосом
- •Хромосомы
- •Митохондрии
- •Petite-мутации и генетика митохондрий
- •Микротрубочки
- •Полисомы
- •Вакуоли в дрожжевых клетках
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Пероксисомы
- •Гликоген
- •Строение клеточной стенки
- •Моносахариды клеточной стенки дрожжей
- •Полисахаридный состав клеточной стенки
- •Β-Глюкан
- •Маннопротеины клеточной стенки
- •Капсулы дрожжей при различных способах микроскопирования
- •Внеклеточные полисахариды липомицетов
- •Пуллулан
- •Меланоидные пигменты
- •Астаксантин
- •Трегалоза
- •Рост дрожжей на н-алканах
- •Гигантские колонии
- •Рост различных видов дрожжей на скошенном агаре
- •Красные дрожжи
- •«Черные дрожжи»
- •Рост в жидких средах
- •Типы вегетативного размножения у дрожжей
- •Клеточный цикл
- •Артрический и бластический конидиогенез
- •Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
- •Голобластическое и энтеробластическое почкование
- •Шрамы почкования
- •Многостороннее почкование
- •Мицелиально-дрожжевой диморфизм
- •Истинный мицелий
- •Псевдомицелий
- •Бластоспоры
- •Артроспоры
- •Баллистоспоры
- •Хламидоспоры
- •Эндоспоры
- •Апрессории
- •Жизненный цикл
- •Мейоз и споруляция
- •Аски и аскоспоры
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Механизм конверсии mat-гена
- •Типы полового процесса у дрожжей
- •Педогамия
- •Гологамия
- •Адельфогамия
- •Слияние гаметангиев
- •Образование аска
- •Зиготические и азиготические аски
- •Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов
- •Форма аскоспор у дрожжей
- •Число спор в аске
- •Лизирующиеся аски
- •Поверхность аскоспор в сканирующем электронном микроскопе
- •Жизненный цикл Schizosaccharomyces pombe
- •Жизненный цикл Debaryomyces hansenii
- •Жизненный цикл Nadsonia elongata
- •Жизненный цикл Lipomyces tetrasporus
- •Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii
- •Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum
- •Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
- •Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima
- •Базидии и базидиоспоры
- •Дикариотический мицелий с пряжками
- •Телиоспоры
- •Типы базидий
- •Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов
- •Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides
- •Жизненный цикл Filobasidiella neoformans
- •Жизненный цикл Tremella mesenterica
- •Общая схема метаболизма дрожжей
- •Гликолиз
- •Глицериновое брожение у дрожжей
- •Вторичные продукты брожения
- •Эффект Пастера и эффект Кребтри
- •Цикл Кребса
- •Пентозофосфатный цикл
- •Цикл β-окисления
- •Цепь переноса электронов
- •Синтез атф
- •Β-Кетоадипиновый путь
- •Метилотрофные дрожжи
- •Ксилулозо-монофосфатный цикл
- •Механизм расщепления мочевины
- •Антимикотики
- •Киллерный эффект
- •Потребность дрожжей в витаминах
- •Учет дрожжей методом посева
- •Применение низкотемпературной инкубации для селективного выделения дрожжей
- •Учет липомицетов методом обрастания почвенных комочков
- •Метод отпечатков для исследования эпифитных дрожжей
- •Метод fish
- •Микробиологические методы определения витаминов
- •Температурные диапазоны роста дрожжей
- •Психрофильные дрожжи
- •Ксеротолерантные дрожжи
- •Комменсализм
- •Форезия
- •Жизненные формы дрожжей
- •Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
- •Дрожжи в цветочном нектаре
- •Дрожжи в сокотечениях деревьев
- •Сукцессии дрожжей в сокотечениях деревьев
- •Дрожжи в разлагающихся тканях кактусов
- •Медвяная роса
- •Эпифитные дрожжи
- •Автохтонные почвенные дрожжи
- •Бактериально-дрожжевые ассоциации
- •Дрожжи в домашней пыли
- •Кандидоз
- •Созревание вина
- •«Дикие дрожжи»
- •«Чайный гриб»
Температурные диапазоны роста дрожжей
Доля видов дрожжей (от общего числа известных видов), способных к росту при различных температурах |
Рост при различных температурах - ценный таксономический признак, который входит в стандартное описаниевида дрожжей. Для целей идентификации обычно проверяют способность к росту при 20, 25, 35, 37 и 40°C. Для этого культуру высевают штрихом на сусло-агар или глюкозо-пептонную среду и инкубируют в термостате при соответствующей температуре. О способности к росту судят по степени накопления биомассы. Почти все виды дрожжей хорошо растут при комнатной и более низкой температуре до 0°C. Доля видов, растущих при температуре 37°C и выше не превышает 20%. Лишь единичные виды дрожжей способны к росту при температуре 40°C. Таким образом, дрожжи в целом являются довольно холодолюбивой группой грибов. Это свойство используется в методенизкотемпературной инкубациидля селективного выделения дрожжей при большой численности мицелиальных грибов в исследуемом субстрате.
Психрофильные дрожжи
К психрофильным относят дрожжи с низкой оптимальной температурой роста, обычно менее 18-20°C. Штаммы с низкой максимальной температурой роста, не превышающей 20-22°C, называют облигатно психрофильными. Психрофильные дрожжи наиболее часто обнаруживаются в почвах и на растениях в тундровой зонев Арктике и Антарктике, в воде холодных морей. Облигатные психрофилы встречаются в основном среди базидиомицетовых дрожжей, особенно в родахMrakia,Leucosporidium.
Одной из основных биохимических адаптаций к росту при низких температурах является изменение жирнокислотного состава клеток. С уменьшением температуры обычно возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот в фосфолипидахклеточныхмембран. Понижение температуры приводит к кристаллизации мембран, в результате чего они перестают осуществлять транспортные функции. Мембраны, содержащие больше ненасыщенных жирных кислот лучше функционируют при низких температурах, так как температура их кристаллизации ниже. Известны психрофильные дрожжи, способные к заметному росту при отрицательных температурах. Например, достоверно показан рост некоторых штаммовLeucosporidium scottiiпри -7°C.
Биохимические механизмы, определяющие низкую максимальную температуру роста облигатно психрофильных дрожжей различны у разных видов, но имеют один общий признак - у таких видов обычно имеется один или несколько нестабильных термочувствительных клеточных компонентов, обычно ферментов центрального метаболизма.
Психрофильные дрожжи имеют практическое значение, так как часто вызывают порчу пищевых продуктов, длительно хранящихся при низких температурах, особенно с высоким содержанием углеводов, таких как фрукты, овощи, соусы и т.п.
Ксеротолерантные дрожжи
Важной характеристикой местообитания микроорганизмов является доступность воды, которую выражают через величину ее активности - aw. Активность воды рассчитывается как отношение давления пара над данным материалом к давлением пара над чистой водой. Снижение активности воды происходит не только при уменьшении ее концентрации, но и при повышении концентрации солей, сахаров, при понижении температуры. Микроорганизмы способны расти при активности воды от 0.99 до 0.6. Виды, способные к росту при низких значениях активности воды называют ксеротолерантными. Основным механизмом приспособления к существованию при низкой активности воды служит синтез осмопротекторов - низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. К числу наиболее ксеротолерантных микроорганизмов относятся некоторые виды дрожжей, из родовZygosaccharomyces,Saccharomyces. В качестве осмопротекторов эти дрожжи синтезируют глицерин и другиеполиолы. Эти дрожжи могут использоваться для промышленного получения важных полиолов, например ксилита. Ксеротолерантные дрожжи имеют большое практическое значение, так как они часто вызываютпорчу пищевых продуктов, содержащих много сахара - варенья, джемов, различных кондитерских изделий.