Митохондрии

Митохондриилучше всего видны на электронных микрографиях в клетках дрожжей, выращенных в аэробных условиях. Они представляют собой разной формы органеллы, окруженные двойной мембраной. Эти мембраны не идентичны. Внутренняя мембрана образует кристы, с которыми связаны ферментыокислительного фосфорилирования. В матриксе митохондрий находятся ферментыцикла трикарбоновых кислот. Основная функция митохондрий -синтез АТФв процессе дыхания.

В митохондриях имеется собственная митохондриальная ДНК (мДНК), а также весь аппарат белкового синтеза, включая матричную РНК и 70S рибосомы (в отличие от 80S рибосом в цитоплазме). мДНК у дрожжей составляет 5-20% от всей ДНК клетки и кодирует некоторые ферменты митохондриального матрикса, например, цитохром-с оксидазу, комплекс АТФ-азы, ферменты процессинга РНК, а также субъединицы митохондриальных рибосом. Другие ферменты митохондриального матрикса импортируются в него из цитоплазмы и кодируются ядерной ДНК. Клетки, утерявшие вследствие мутаций часть или всю мДНК (так называемые petite-мутанты), образуют на плотных средах очень мелкие колонии, так как их рост происходит только за счетгликолиза, но не дыхания.

Число митохондрий в одной дрожжевой клетке варьирует в пределах 1-20 в разные периоды роста и в зависимости от условий. Как правило, 1-2 митохондрии в клетке более крупные, чем остальные и имеют разветвленную форму. Реконструкция ультратонких срезов клетки позволяет предположить, что в некоторых случаях (в подготовительный период почкования) клетка содержит всего одну вытянутую и сильно разветвленную митохондрию. Митохондрии способны к самовоспроизведению и никогда не образуются de novo.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, окружающая дрожжевую клетку, играет роль барьера проницаемости и контролирует транспорт веществ в клетку и из нее. Кроме того, в состав мембраны входят ферменты, участвующие в биосинтезе клеточной стенки.

На поперечном срезе под электронным микроскопом мембрана у дрожжей выглядит как трехслойная структура. Она представляет собой два слоя фосфолипидов, в которые погружены белковые молекулы, то есть построена по общему для всех клеточных мембран принципу. Однако, имеются различия, касающиеся химического состава. УSaccharomyces cerevisiaeосновными фосфолипидами мембран являются фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. На их долю приходится около 90% всех липидов мембраны. В состав мембраны дрожжей входятстероиды- эргостерол, зимостерол и др. Белки представлены в основном ферментами, которые участвуют в трансмембранном переносе веществ, расщеплении полисахаридов и синтезе внеклеточных структур.

Функции цитоплазматической мембраны многообразны: регуляция биосинтеза клеточной стенки, активный транспорттранспорт в клетку специфических молекул органических веществ, транспорт ионов K⁺и Na⁺и др.

Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи

Система внутриклеточных мембран, разделяющих внутреннее пространство клетки на отсеки, носит название эндоплазматического ретикулума(ЭПР). Часть этих мембран имеет гладкую поверхность (гладкий ЭПР), другие покрыты рибосомами, (шероховатый ЭПР). Рибосомы на шероховатом ЭПР обычно образуютполисомы- цепочки рибосом, связанные с одной информационной РНК. ЭПР принимает участие в синтезе макромолекул (гликогена, белков) и во многих других клеточных процессах. Из мембран ЭПР образуются пузырьки - везикулы, которые содержат ферменты, доставляемые в разные отделы клетки, например, к месту роста почки. Через ЭПР осуществляется связь между плазмолеммой и мембранами митохондрий.

В мембранной системе дрожжевой клетки иногда можно выявить параллельно расположенные стопки (диски) мембран - диктиосомы - с функцией аппарата Гольджи. По периферии диски расширяются в виде валика и окружены пузырьками или звездчатыми фагосомами. Они выполняют экскреторные и секреторные функции, участвуют в образовании новых мембран и формировании стенок растущих клеток. Аппарат Гольджи - источник формирования особых везикулярных структур - лизосом. Это мембранные пузырьки - очень мелкие вакуоли с гидролитическими ферментами, которые участвуют в освобождении клетки от чужеродных и собственных необратимо поврежденных субклеточных компонентов.