- •Биология дрожжей
- •Глава 1. Зарождение и развитие знаний о дрожжах
- •Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология
- •Компоненты дрожжевой клетки Ядро
- •Митохондрии
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи
- •Вакуоли
- •Клеточная стенка
- •Капсула
- •Цитоплазма
- •Изменения клеточных структур в онтогенезе
- •Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
- •Глава 3. Морфология и бесполое размножение
- •Макроморфология дрожжей
- •Микроморфология дрожжей
- •Типы вегетативного размножения
- •Псевдомицелий
- •Истинный мицелий
- •Диморфизм и плеоморфизм
- •Баллистоспоры
- •Эндоспоры
- •Хламидоспоры
- •Клеточный цикл
- •Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Гаплоидные дрожжи
- •Диплоидные дрожжи
- •Гапло-диплоидные дрожжи
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Глава 5. Особенности метаболизма
- •Спиртовое брожение
- •Субстраты брожения
- •Дыхание
- •Углеводы
- •Жирные кислоты и н-алканы
- •Одноуглеродные соединения
- •Ароматические соединения
- •Вторичные продукты метаболизма
- •Источники азота
- •Глава 6. Лимитирующие факторы
- •Температура
- •Активность воды
- •Кислотность среды
- •Ингибиторы роста
- •Киллерный эффект у дрожжей
- •Глава 7. Распространение дрожжевых грибов в природе
- •Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды
- •Нектароносные цветки и насекомые-опылители
- •Сокотечения деревьев
- •Разлагающиеся ткани кактусов
- •Буровая мука насекомых-ксилофагов
- •Кишечный тракт беспозвоночных животных
- •Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве
- •Эпифитные дрожжи
- •Растительные остатки
- •Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков
- •Географические закономерности в распространении дрожжей
- •Лесная полоса
- •Пустыня
- •Высокогорья
- •Функции дрожжевых грибов в природных экосистемах
- •Жизненные формы дрожжей
- •Глава 8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
- •Кандидоз
- •Криптококкоз
- •Malassezia
- •Глава 9. Промышленное использование дрожжей
- •Традиционные процессы
- •Виноделие
- •Пивоварение
- •Хлебопечение
- •Дрожжи в современной биотехнологии Дрожжи как источник белка
- •Производство этанола
- •Различные продукты, получаемые из дрожжей
- •Глава 10. Систематика дрожжей
- •Концепция вида у дрожжей
- •Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей
- •Стандартное описание вида у дрожжей
- •Моносахаридный состав клеточных стенок
- •Тип кофермента q
- •Ультраструктура септовых пор
- •Особенности систематики анаморфных дрожжей
- •Коллекции дрожжей
- •Идентификация дрожжей
- •Роды дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Роды аскомицетовых дрожжей
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Роды базидиомицетовых дрожжей
- •Литература
- •Ресурсы Интернета Сайты крупнейших коллекций дрожжей:
- •Сайты некоторых научных журналов, наиболее часто публикующих статьи по биологии дрожжей:
- •Персональные страницы крупнейших зимологов
- •Дрожжевая клетка
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Ядрышко
- •Нуклеолемма
- •Бляшка (центриолярная пластинка)
- •Конденсация днк и образование хромосом
- •Хромосомы
- •Митохондрии
- •Petite-мутации и генетика митохондрий
- •Микротрубочки
- •Полисомы
- •Вакуоли в дрожжевых клетках
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Пероксисомы
- •Гликоген
- •Строение клеточной стенки
- •Моносахариды клеточной стенки дрожжей
- •Полисахаридный состав клеточной стенки
- •Β-Глюкан
- •Маннопротеины клеточной стенки
- •Капсулы дрожжей при различных способах микроскопирования
- •Внеклеточные полисахариды липомицетов
- •Пуллулан
- •Меланоидные пигменты
- •Астаксантин
- •Трегалоза
- •Рост дрожжей на н-алканах
- •Гигантские колонии
- •Рост различных видов дрожжей на скошенном агаре
- •Красные дрожжи
- •«Черные дрожжи»
- •Рост в жидких средах
- •Типы вегетативного размножения у дрожжей
- •Клеточный цикл
- •Артрический и бластический конидиогенез
- •Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
- •Голобластическое и энтеробластическое почкование
- •Шрамы почкования
- •Многостороннее почкование
- •Мицелиально-дрожжевой диморфизм
- •Истинный мицелий
- •Псевдомицелий
- •Бластоспоры
- •Артроспоры
- •Баллистоспоры
- •Хламидоспоры
- •Эндоспоры
- •Апрессории
- •Жизненный цикл
- •Мейоз и споруляция
- •Аски и аскоспоры
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Механизм конверсии mat-гена
- •Типы полового процесса у дрожжей
- •Педогамия
- •Гологамия
- •Адельфогамия
- •Слияние гаметангиев
- •Образование аска
- •Зиготические и азиготические аски
- •Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов
- •Форма аскоспор у дрожжей
- •Число спор в аске
- •Лизирующиеся аски
- •Поверхность аскоспор в сканирующем электронном микроскопе
- •Жизненный цикл Schizosaccharomyces pombe
- •Жизненный цикл Debaryomyces hansenii
- •Жизненный цикл Nadsonia elongata
- •Жизненный цикл Lipomyces tetrasporus
- •Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii
- •Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum
- •Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
- •Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima
- •Базидии и базидиоспоры
- •Дикариотический мицелий с пряжками
- •Телиоспоры
- •Типы базидий
- •Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов
- •Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides
- •Жизненный цикл Filobasidiella neoformans
- •Жизненный цикл Tremella mesenterica
- •Общая схема метаболизма дрожжей
- •Гликолиз
- •Глицериновое брожение у дрожжей
- •Вторичные продукты брожения
- •Эффект Пастера и эффект Кребтри
- •Цикл Кребса
- •Пентозофосфатный цикл
- •Цикл β-окисления
- •Цепь переноса электронов
- •Синтез атф
- •Β-Кетоадипиновый путь
- •Метилотрофные дрожжи
- •Ксилулозо-монофосфатный цикл
- •Механизм расщепления мочевины
- •Антимикотики
- •Киллерный эффект
- •Потребность дрожжей в витаминах
- •Учет дрожжей методом посева
- •Применение низкотемпературной инкубации для селективного выделения дрожжей
- •Учет липомицетов методом обрастания почвенных комочков
- •Метод отпечатков для исследования эпифитных дрожжей
- •Метод fish
- •Микробиологические методы определения витаминов
- •Температурные диапазоны роста дрожжей
- •Психрофильные дрожжи
- •Ксеротолерантные дрожжи
- •Комменсализм
- •Форезия
- •Жизненные формы дрожжей
- •Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
- •Дрожжи в цветочном нектаре
- •Дрожжи в сокотечениях деревьев
- •Сукцессии дрожжей в сокотечениях деревьев
- •Дрожжи в разлагающихся тканях кактусов
- •Медвяная роса
- •Эпифитные дрожжи
- •Автохтонные почвенные дрожжи
- •Бактериально-дрожжевые ассоциации
- •Дрожжи в домашней пыли
- •Кандидоз
- •Созревание вина
- •«Дикие дрожжи»
- •«Чайный гриб»
Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
Перезрелые и загнивающие сладкие плоды - одно из наиболее характерных местообитаний аскомицетовых дрожжей |
Сладкие плоды различных растений - одно из наиболее характерных мест обитания дрожжей. С плодов выделяются как типичные эпифитныевиды дрожжей, обычные и на других частях растений, так и специфические виды, редко обнаруживающиеся в других субстратах. К последним относятся, например, аскомицетовые дрожжи родаKloeckera. Наиболее подробно исследовано дрожжевое населения винограда и его дальнейшие изменения в процессе виноделия. На ягодах винограда, а также в только что приготовленном виноградном соке (мусте) обычно доминируют дрожжиKloeckera apiculata(телеоморфа -Hanseniaspora uvarum), неспособные к росту при повышенной концентрации этанола. Однако в процессе брожения муста эти дрожжи быстро вытесняются устойчивыми к этанолу, активно бродящими и быстрорастущими дрожжамиSaccharomyces cerevisiae, которые на ягодах винограда также обнаруживаются, но редко. Основным источником сахаромицетов в процессах традиционного виноделия являются предметы оборудования винодельческих предприятий.
Дрожжи присутствуют не только на поверхности плодов, но и внутри плода (эндокарпные дрожжи). В мякоти многих сочных неповрежденных плодов дрожжи иногда обнаруживаются в количестве до 107КОЕ/г. Не совсем понятно, как дрожжи попадают внутрь плода. По-видимому, во многих случаях дрожжи, присутствовавшиев цветках, могут сохраняться в течение всего периода формирования плода и активно размножаться после его созревания за счет накопившихся сахаров. Признаков повреждения плода при этом не наблюдается, так как эндокарпные дрожжи утилизируют только простые сахара и не образуют разрушающих клетки плода гидролаз.
Численность дрожжей многократно увеличивается при повреждении плода. Важным условием успешного развития дрожжей является своевременное попадание их клеток на поврежденный плод. Особую роль в инфицировании поврежденных сахаристых плодов играют различные насекомые, питающиеся плодами или откладывающие в них свои яйца. Такие насекомые могут переносить дрожжевые клетки с одного плода на другой (форезия). При этом дрожжи, развивающиеся в плодах, могут даже служить для насекомых дополнительным источником питания.
Дрожжи в цветочном нектаре
Цветочный нектар - характерное местообитание многих видов дрожжей |
Крестовидные клетки Metschnikowia reukaufiiв цветочном нектаре. РисунокГ.А.Надсона. |
Цветочный нектар - богатая питательная среда, в которой могут развиваться многие виды дрожжевых грибов. Наибольшую фракцию органических веществ цветочного нектара составляют углеводы. Их концентрация варьирует от 8 до 50%. Среди углеводов преобладают сахароза, глюкоза и фруктоза, но встречаются также арабиноза, галактоза, манноза, гентиобиоза, лактоза, мальтоза, мелибиоза, трегалоза, мелецитоза, раффиноза, стахиоза. Все эти сахара хорошо ассимилируются или сбраживаются многими видами дрожжевых грибов. Другие вещества, присутствующие в нектаре, включают органические кислоты, терпены, алкалоиды, флавониды, гликозиды, витамины, фенолы и жиры.
В нектароносных цветках почти всегда присутствуют дрожжи, среди которых можно обнаружить как типичные эпифитныевиды, обитающие и на других частях растений, так и специализированные формы. К характерным обитателям цветочного нектара относятся дрожжи родаMetschnikowia. Они были обнаружены еще в самом начале XX века при прямой микроскопии нектара, где были видны характерные крестовидные дрожжевые клетки. Характерно, что этот же вид наиболее часто обнаруживается нанасекомых, опыляющих нектароносные цветки. Возможно, подобная морфология способствуетфоретическомупереносу дрожжей насекомыми-опылителями, которые играют важную роль инфицировании нектара дрожжами.