Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
2009
Добавлен:
30.04.2015
Размер:
5.55 Mб
Скачать

Клеточный цикл

Под клеточным циклом понимают период между окончанием двух следующих друг за другом делений клетки. Все содержимое клетки за этот период удваивается. Клеточный цикл делится на четыре фазы: G1, S, G2и M. Фаза S - это период синтеза ДНК, фаза M -митоз, а фазы G1и G2представляют собой интервалы между митозом и синтезом ДНК (G1) и между синтезом ДНК и митозом (G2). Начало образование почки у дрожжей совпадает с инициацией синтеза ДНК. Место образования почки зависит от ориентациибляшек, образующихмитотическое веретено.

Артрический и бластический конидиогенез

Образование конидий (бесполых спор) у грибов может происходить двумя способами.

Артрические конидии(артроконидии) - формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Гифа растетапикально, и после периода роста расчленяется на отдельные клетки.

Бластические конидии(бластоконидии) - отпочковываются от материнской клетки. Конидия образуется заново, из вновь синтезируемого материала.

Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей

Saccharomyces cerevisiaeМногостороннее почкование

Debaryomyces hanseniiМножественное почкованием

Lipomyces starkeyiМножественное почкование

CryptococcusЭнтеробластическое почкование на узком и широком основании

SympodiomycesСимподиальные почки

BrettanomycesСтреловидные клетки

Trigonopsis variabilisТреугольные клетки

Metschnikowia lunataСерповидные клетки

FellomycesПочкование на стеригмах

SchizoblastosporionЛамповидные клетки

NadsoniaЛимоновидные (апикулятные) клетки

SchizosaccharomycesПочкование на очень широком основании

Голобластическое и энтеробластическое почкование

Голобластическое почкование у аскомицетовых дрожжей

Энтеробластическое почкование у базидиомицетовых дрожжей

Голобластическое и энтеробластическое почкование - важный признак в систематике дрожжей. Относится к так называемым признакам аффинитета, позволяющим дифференцировать аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи по их анаморфам.

Шрамы почкования

На месте отделения почки от материнской клетки остается след, так называемый шрамом почкования, а на почке - шрам рождения. Они не видны в световой микроскоп, но хорошо видны в сканирующем электронном микроскопе. При многостороннем почкованииновая почка никогда не появляется на месте предыдущей, таким образом, каждая новая почка оставляет новый шрам на стенке материнской клетки. По числу шрамов можно определить сколько почек образовала данная клетка и оценить ее возраст. Обычно растущая культура дрожжей примерно на половину состоит из клеток, образовавшихся в результате последнего акта почкования, поэтому на их поверхности имеется только один родовой штамм.

Химический состав шрамов почкования несколько отличен от состава клеточной стенки. В районе шрамов наблюдается повышенная концентрация хитина, из которого главным образом состоит первичная перегородка, закладывающаяся между клеткой и почкой.

Многостороннее почкование

При многостороннем почковании каждая новая почка закладывается на новом месте. При этом шрамы почкования не нарастают друг на друга и форма клетки после неоднократного почкования не изменяется. Клетки дрожжей с многосторонним почкованием обычно круглые или овальные. Если почки образуются не поочередно, а одновременно, то такое почкование называется многосторонним.

Множественное почкование

Клетки некоторых видов дрожжей с многосторонним почкованиеммогут образовывать одновременно несколько почек. Иногда число почек достигает 1-2 десятков. Такое почкование называется множественным. Множественное почкование особенно характерно для аскомицетовых дрожжей из родовDebaryomyces,Torulaspora,Lipomyces.

Полярное почкование

Hanseniaspora

Schizoblastosporion

При полярном почковании почки образуются только на полюсах клетки. Каждая новая почка вырастает из одного и того же локуса. В результате шрамы почкованиянаслаиваются друг на друга и образуют "носики", придающие клетке ламповидную или лимоновидную (апикулятную) форму. Биполярное почкование характерно для нескольких близких родов аскомицетовых дрожжей:Henseniaspora,Saccharomycodes,Nadsonia,Schizoblastosporion.

Почки на выростах

Некоторые базидиомицетовые дрожжи образуют почки на особых выростах - стеригмах. У некоторых видов стеригмы могут достигать значительной длины, и даже превышать размер материнской клетки. Септа, отделяющая почку от материнской клетке закладывается в середине или на конце стеригмы. Такой способ образования почек характерен для родов Fellomyces,Kockovaella,Kurtzmanomyces,Sterigmatomyces.

Сферический и апикальный типы роста

Сферический рост

Апикальный рост

Рост клеток грибов может осуществляться двумя способами: сферическим и апикальным. При сферическом росте происходит увеличение всей поверхности клеточной стенки, при апикальном - зона роста сосредоточена в небольшой области на кончике гифы.

Дрожжеподобные грибы

Дрожжеподобными называют грибы, способные существовать как в виде одиночных клеток, так и в виде мицелия. На плотных средах такие грибы образуют слизистые и пастообразные колонии с ворсинчатым краем, окруженные ореолом субстратного мицелия.

Колонии «истинных» дрожжей, не образующих мицелия

Колонии дрожжеподобных грибов: вокруг колоний виден ореол субстратного мицелия

Соотношение мицелиальной и одноклеточной фаз у разных видов дрожжеподобных грибов может варьировать в зависимости от условий или от стадии жизненного цикла. Многие грибы могут существовать в разных морфологических формах: одноклеточной или мицелиальной, поэтому их называют также диморфными. У многих видов диморфных грибов анаморфная стадия представлена одиночными клетками, а телеоморфная - истинным мицелием, на котором формируются структуры полового размножения -аскиу аскомицетовых илителиоспорыу базидиомицетовых.