Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей

Набор признаков, на основании которых выделяются виды у дрожжей, постоянно меняется в связи с принятием той или иной концепции вида, в результате пересмотра таксономической значимости признаков, с появлением новых методов и технологий. Систематика грибов до последнего времени основывалась главным образом на морфологических признаках, таких как пигментация, строение конидиеносцев, форма спор и т.п. Одноклеточные грибы не обладают такой сложной разнообразной морфологией, как мицелиальные. Поэтому уже с первых работЭ.ХансенаиА.Клюйверав 20-х гг. XX в. разделение видов дрожжей основывалось не только на морфологических, но и на физиологических признаках, таких как способность к сбраживанию и аэробной ассимиляции различных углеводов. Количество используемых для описания вида источников углерода и азота было значительно расширено в 50-е гг. Викерхэмом, который также разработалстандартные средыдля постановки физиологических тестов. Эти критерии прочно вошли в практику классификации и идентификации дрожжей и используются до настоящего времени.

Стандартное описание вида у дрожжей

По своей природе признаки, используемые в систематике дрожжей, можно разбить на следующие группы.

Макроморфологические (культуральные) признаки, которые характеризуют рост штамма на различных средах. К ним относятся особенности роста в жидких средах(образование пленки, мути, осадка), формированиегигантской колониии ее характеристики, образованиеплодовых тел.

Микроморфологические признаки - особенности клеточной морфологии: размеры и форма клетки,тип вегетативного размножения, строение мицелия ипсевдомицелия, формирование бесполых спор (баллистоспор,хламидоспор), характеристики полового размножения (гологамияилипедогамия,форма аскоспори др.).

Цитологические признаки - особенности строения клеток и клеточных структур, например, строение клеточной стенки,структура септмицелия.

Физиологические признаки, определяющие тип питания и способность к росту в различных условиях. К ним относится определение способности к анаэробному сбраживаниюилиаэробной ассимиляцииразличных источников углерода, способность к росту при различных значениях pH, осмотического давления среды, устойчивость к различнымингибиторам роста.

Биохимические признаки, характеризующие химический состав клетки и отдельных ее компонентов: образование ферментов, специфических метаболитов, внеклеточных продуктов, например, моносахаридный составвнеклеточных полисахаридов.

Генетические признаки, включающие характеристики генома. Арсенал генетических признаков и методов их определения особенно расширился в последнее время в связи с интенсивным развитием молекулярной биологии и стал играть ключевую роль в систематике дрожжей. К ним относятся нуклеотидный состав ДНК, степеньгомологии ДНКу разных видов, наличие уникальных олигонуклеотидных последовательностей в геноме,последовательность нуклеотидовв определенных генах.

Экологические признаки, определяющие характер распространения вида в природных местообитаниях, а также чувствительность или резистентность к различным экологическим факторам, патогенные свойства.

Для выявления всех этих признаков разработаны стандартные методы, описываемые вопределителяхили специальных руководствах.

Морфологические характеристики, имеющие наибольшее значение для дифференциации родов дрожжей, были подробно рассмотрены выше. Для разделения видов у дрожжей традиционно использовались в основном физиологические характеристики - способность к росту на различных источниках углерода и азота. Некоторые цитологические и биохимические критерии, разработанные в последние десятилетия, сыграли особенно большую роль в классификации дрожжей на родовом и надродовом уровне, значительно изменив представления об их группировании и филогении. Эти признаки имеет смысл рассмотреть более подробно.