Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды

Вскоре после открытия Пастеромдрожжевой природы спиртового брожения было показано, что дрожжи постоянно обитают на поверхности ягод винограда и других сладких плодов. С этого времени было проведено множество исследованийдрожжевого населения виноградаи всех технологических стадий виноделия. Было установлено, что на свежих ягодах винограда, а также в только что приготовленном виноградном соке обычно доминируют дрожжи аскомицетового аффинитетаKloeckera apiculata(телеоморфа -Hanseniaspora uvarum), образующие лимоновидные клетки в результатебиполярного почкованияи неспособные к росту при повышенной концентрации этанола. Наряду с этим с ягод винограда выделяется много других видов дрожжей, как аскомицетового, так и базидиомицетового аффинитета. Однако в забродившем соке все эти дрожжи быстро вытесняются устойчивыми к этанолу, активно бродящими и быстрорастущими дрожжамиSaccharomyces cerevisiae. На свежих ягодах винограда сахаромицеты также обнаруживаются, но редко. Основным источником сахаромицетов в процессах традиционного виноделия являются предметы оборудования винодельческих предприятий. Таким образом,Saccharomyces cerevisiae- это синантропный вид, предковые формы которого, тем не менее, сохраняются в природных очагах (так называемые «дикие дрожжи»).

На других сладких плодах различных растений в разных географических регионах также постоянно присутствуют дрожжи, численность которых многократно увеличивается по мере порчи (забраживания) плодов. Как правило, с плодов выделяются как типичные эпифитные виды, обычные и на других частях растений, так и способные к брожению виды аскомицетового аффинитета, среди которых также обычны представители родаKloeckera.

Для дрожжей, часто способных питаться только простыми углеводами в высокой концентрации, важным условием успешного развития является своевременное попадание клеток на поврежденный плод. Поэтому особую роль в инфицировании высокосахаристых плодов аскомицетовыми дрожжами играют различные насекомые, питающиеся плодами или откладывающие в них свои яйца. Такие насекомые могут переносить дрожжевые клетки с одного плода на другой (форезия). При этом дрожжи, развивающиеся в плодах, могут даже служить для насекомых дополнительным источником питания.

Нектароносные цветки и насекомые-опылители

Цветочный нектарможет содержать сахара в концентрации до 20%, а также аминокислоты, органические кислоты, минеральные соли, представляя собой идеальную среду для развития дрожжей. Действительно, из цветков энтомофильных растений всегда выделяются дрожжи, среди которых можно обнаружить как типичные эпифитные виды, постоянно присутствующие и на других частях растений, так и специализированные формы. По-видимому, так же как и в случае сочных плодов, появление последних в значительной степени зависит от успешного инфицирования, за которое могут быть ответственны насекомые - опылители. Действительно, одни и те же виды дрожжей обнаруживаются как в нектароносных цветках, так и на их опылителях, в частности пчелах. Дрожжи, обитающие в цветочном нектаре, весьма разнообразны и представлены родамиCryptococcus,Rhodotorula,Candida,Pichia,Hanseniaspora,Debaryomyces,Metschnikowiaи др.

Однако наиболее характерно развитие в цветочном нектаре аскомицетовых дрожжей Metschnikowia reukaufii. Эти дрожжи имеют давнюю историю изучения и впервые были обнаружены в самом начале XX века при прямой микроскопии нектара, где были видны характерные крестовидные дрожжевые клетки. Однако при выделении организма в чистую культуру эти клетки исчезали. Высказывалось предположение, что подобная морфология способствует переносу дрожжей насекомыми-опылителями. Организм был названAnthomyces reukaufii(цветочный гриб). В 20-х гг. эти дрожжи были подробно изученыГ.А.НадсономиН.А.Красильниковым, а позже, после обнаружения у него сумчатой стадии, переописан какMetschnikowia reukaufii. Последующие исследования показали, что эти дрожжи выделяются не только из цветочного нектара, но и с поверхности других частей растений, а также из других субстратов, включая растительные остатки и верхние горизонты почв. Тем не менее вероятность их обнаружения на цветках энтомофильных растений значительно выше, чем на других частях растений. Характерно, что этот же вид наиболее часто обнаруживается на насекомых, опыляющих нектароносные цветки.