Буровая мука насекомых-ксилофагов

Жизнедеятельность дереворазрушающих насекомых тесно связана с широким кругом различных микроорганизмов, среди которых дрожжи занимают значительное место. В кишечнике многих ксилофагов, проложенных ими галереях и личиночных камерах, в измельченной древесине (буровой муке) постоянно присутствуют дрожжи и дрожжеподобные грибы аскомицетового аффинитета. Описаны десятки видов дрожжей в основном из родовCandida,Pichia,Ambrosiozyma, которые были выделены исключительно из буровой муки и насекомых-ксилофагов.

Ассоциации дрожжей и дереворазрушающих насекомых можно разделить на два типа. К первому относятся симбиотические ассоциации, в которых дрожжи развиваются в кишечнике насекомых. Наличие таких дрожжевых симбионтов было установлено у многих жуков-ксилофагов из семейств Ipinae (короеды), Cerambycidae (усачи). Функция дрожжей заключается в снабжении насекомых витаминами и другими важными ростовыми веществами. При этом потеря симбионта сопровождается нарушением роста насекомых и процесса их метаморфоза.

Другой тип взаимоотношений, более факультативный, - развитие дрожжей в буровой муке, на экскрементах и других продуктах жизнедеятельности насекомых. Личинки насекомых-ксилофагов прогрызают ходы в древесине, образуя буровую муку - измельченную, частично переваренную древесину. На этой буровой муке и поселяются различные виды микроорганизмов, в том числе и дрожжи. Дрожжи, растущие на буровой муке, также служат источником белка и витаминов в питании ксилофагов. Видовой состав дрожжей в буровой муке очень специфичен, так как в древесине присутствуют соединения, ограничивающие рост большинства микроорганизмов (терпены, эфирные масла и пр.). Они представлены большой группой видов аскомицетовых дрожжей из родов Pichia,Ambrosiozyma,Saccharomycopsisили их анаморфами (Candida spp.). Все эти дрожжи - типичные сахаролитики. Как правило, они способны к брожению, обладают довольно узким спектром усваиваемых соединений, не способны к интенсивному гидролизу труднодоступных полимеров (целлюлозы). Их развитие на древесной буровой муке становится возможным лишь в результате интенсивного гидролиза измельченной ксилофагами древесины, вызываемого целлюлолитическими бактериями и мицелиальными грибами. Высвобождающиеся низкомолекулярные продукты гидролиза и обусловливают развитие сахаролитических дрожжей.

Кишечный тракт беспозвоночных животных

Приведенные выше примеры типичных местообитаний дрожжевых грибов объединяет одна интересная особенность: тем или иным образом в их формировании участвуют беспозвоночные животные. Более того, в кишечниках самых разных беспозвоночных также часто присутствуют дрожжи, среди которых есть как случайные, так и симбиотические формы, сопутствующие животному на протяжении всей его жизни. Такие дрожжи входят в состав сложных микробных ассоциаций, формирующихся в кишечном тракте беспозвоночных и играющих важную роль в их питании. Кроме упомянутых выше насекомых-ксилофагов такие симбиотические дрожжи были обнаружены в кишечниках многих ризо- и сапрофагов, например, кивсяков, мокриц, личинок пластинчатоусых жуков (бронзовка, майский жук), личинок жуков-щелкунов. Дрожжи, обитающие в кишечниках сапрофагов, представлены разными аскоспоровыми родами, такими какDebaryomyces,Williopsis,Torulaspora, а также анаморфами из родаCandida. Если лабораторные культуры таких животных долгое время кормить стерильным кормом, то в одних случаях дрожжи из их кишечника исчезают, в других, например укивсяков, продолжают существовать неограниченно долго. Таким образом, можно говорить как о факультативных ассоциациях (протокооперативных), при которых дрожжи постоянно поступают в кишечник беспозвоночного с кормом, так и об облигатных (мутуалистических), когда дрожжи постоянно обитают в кишечном тракте беспозвоночного и способны поддерживать в нем постоянную численность за счет размножения. В обоих случаях дрожжи могут играть важную роль в питании сапрофагов, например, снабжая их необходимыми факторами роста, или регулировать химический состав кишечника. Сами дрожжи, очевидно, ассимилируют сахара, образующиеся при гидролизе полисахаридов бактериями, входящими в состав кишечного микробного сообщества.

Дрожжевые грибы постоянно обнаруживаются также в кишечниках и экскрементах различных беспозвоночных, питающихся зелеными частями растений (фитофагов), например, многих представителей равнокрылых, клопов, трипсов, жуков, гусениц бабочек и перепончатокрылых и др. Среди таких дрожжей обычны виды, которые постоянно обитают на поверхности надземных частей растений, но особенно характерны представители родаMetschnikowia, особенно упомянутые выше видыMetschnikowia reukaufiiиMetschnikowia pulcherrima, обитающие в растительномнектаре. Очень богатые и многочисленные дрожжевые сообщества могут формироваться на поверхности листьев растений, пораженных насекомыми из группы сосущих фитофагов (тли). Обильное развитие последних вызывает накопление сахаристых выделений на поверхности листьев, т.н. «медвяной росы». Численность дрожжей на листьях, густо покрытых тлями и обильной медвяной росой, уже через несколько дней становится на 2-3 порядка выше, чем на свежих частях растений. При этом численностьMetschnikowia pulcherrimaможет достигать 10⁶КОЕ/г, в то время как на листьях без медвяной росы обычно не превышает 10³КОЕ/г. Кроме представителей родаMetschnikowiaв субстратах, ассоциированных с зеленоядными беспозвоночными, часто обнаруживаются и другие виды аскомицетовых дрожжей из родовCandida,Debaryomyces.

Итак, наиболее обильно дрожжи развиваются в природных местообитаниях, как правило, локальных и недолговечных, в которых происходит накопление легкодоступных источников питания - простых сахаров, органических кислот и др. Аналогом таких природных сообществ может служить интенсивное развитие одной популяции сахаромицетов при сбраживании виноградного сока в традиционном виноделии. Непосредственной причиной этого является высвобождение большого количества сахаров при раздавливании ягод винограда. При этом преимущество получают именно быстрорастущие сахаромицеты, способные к быстрому, «взрывному» росту за счет малоэффективного бродильного метаболизма. В природе часто можно наблюдать похожие явления, когда растительные сахара в высокой концентрации становятся доступными для утилизации дрожжевыми грибами. Вот примеры механизмов такого локального повышения концентрации сахаров:

- накопление сахаров самим растением (нектар,сочные плоды);

- истечение флоэмного сока через раневые повреждения (сокотечения деревьев);

- разрушение и измельчение растительного материала фитофагами (дрожжевые сообщества в кишечниках и экскрементах растительноядных насекомых);

- накопление сахаров на поверхности растений в результате деятельности сосущих насекомых (медвяная роса);

- высвобождение легкодоступных сахаров в результате интенсивного гидролиза растительных полимеров грибами и бактериями (буровая мука ксилофагов).

Как видно, возникновение подобных местообитаний в основном сопряжено с локальными разрушениями растительных тканей, которые приводят к высвобождению содержимого клеток. Подобные явления довольно часто вызывают различные беспозвоночные: фитофаги, ксилофаги, микофаги. Этим и объясняется наблюдаемая связь аскомицетовых дрожжей и беспозвоночных животных. В ряде случаев могут возникать устойчивые коэволюционные ассоциации между определенными видами дрожжей и беспозвоночных, например, в гниющих тканях кактусовили в галереях ксилофагов. Однако чаще участвующие в таких ассоциациях виды дрожжей постоянно выделяются и из других типов субстратов.

Большинство местообитаний с высоким содержанием сахаров очень недолговечно. Существенную роль в образовании таких «взрывных» сахаролитических дрожжевых группировок должен играть случайный фактор. Так же как в традиционном виноделии постоянно существует вероятность развития «диких» дрожжейи«сорняков» брожения, которая снижается добавлением культурной расы, развитие того или иного вида дрожжевых грибов в отдельном высокосахаристом природном субстрате зависит от успешного первоначального инфицирования. Здесь проявляется еще одна важная роль беспозвоночных животных в формировании дрожжевых сообществ, а именно направленное и эффективное инфицирование дрожжами таких локальных и в основном недолговременных местообитаний. Беспозвоночные в этом случае выступают просто в качестве переносчиков дрожжей между сахаросодержащими локусами. В экологии такой тип взаимоотношений, когда один вид использует другого в качестве переносчика, называетсяфорезией.

Известные варианты дрожжевых сообществ, формирующихся в высокосахаристых субстратах, весьма разнообразны и далеко не исчерпываются рассмотренными выше примерами. Поиск таких специфических природных локусов развития дрожжей является интереснейшим и во многих отношениях (таксономическом, экологическом, биотехнологическом) и перспективным направлением микробной экологии. Подобные дрожжевые сообщества могут представлять собой прекрасные модели для изучения функциональной экологии, механизмов межвидовых взаимодействий и процессов коэволюции.