Дикариотический мицелий с пряжками

Пряжки на мицелии в световом микроскопе

Механизм деления ядер и образования пряжки на дикариотическом мицелии

Характерная черта дикариотического мицелия базидиомицетовых грибов - наличие так называемых пряжек (clamp-connection) - небольших клеток, лежащих сбоку на гифе против поперечной септы. Одна часть пряжки сообщается с клеткой мицелия. Пряжки участвуют в синхронном делении дикарионов в гифе. При делении ядра дикарионов располагаются рядом, и против них образуется короткий боковой вырост, загибающийся по направлению к основанию гифы. Ядра в мицелии делятся таким образом, что ось деления одного из них проходит параллельно гифе, а другого - под углом, поэтому одно ядро после деления переходит в пряжку. Затем под основанием выроста появляется поперечная перегородка, а также перегородка в основании пряжки. Другая часть пряжки соприкасается с гифой, и ядро из перетяжки переходит в клетку гифы, восстанавливая ее двуядерность.

Телиоспоры

Cystofilobasidium capitatum	Rhodotorula fujisanensis
Rhodosporidium toruloides	Rhodosporidium babjeviae

В жизненном цикле многих базидиомицетовых дрожжей имеется стадия телиоспор - крупных толстостенных клеток, образующихся, как правило, на дикариотическом мицелии. Телиоспоры обычно диплоидны. После периода покоя ядро телиоспоры делится мейотически и она прорастает септированной базидией (промицелием). У лабораторных культур телиоспоры формируются на субстратном мицелии, в толще агара. Морфология телиоспор служит диагностическим признаком для дифференциации некоторых видов базидиомицетовых дрожжей.

Типы базидий

Типы базидий у базидиомицетовых грибов: 1 - голобазидия, 2 - фрагмобазидия, 3, 4 - гетеробазидия

Морфология базидий является важным признаком в систематике базидиомицетовых грибов.

У одних видов базидиомицетов базидии могут формироваться непосредственно на мицелии (экзобазидиальные грибы), у других - вырастают из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры(телиобазидиомицеты). Базидии могут быть одноклеточными (голобазидии), или разделяться продольными перегородками на четыре клетки, каждая из которых на вершине образует по одному выросту со спорой (гетеробазидии). Еще один тип базидии - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры, обычно на выростах (фрагмобазидия). Обычно фрагмобазидии образуются из телиоспоры.

На морфологии базидий основано разделение базидиомицетов на крупные таксономические группы на уровне классов и подклассов. Это разделение в некоторой степени не совпадает с классификацией, построенной в последнее время на основе молекулярно-биологических характеристик, в частности нуклеотидных последовательностей рДНК.

Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов

Sporidiobolus microsporus	Sporidiobolus salmonicolor
Sporidiobolus ruineniae	Leucosporidium scottii
Rhodosporidium paludigenum	Cystofilobasidium capitatum

Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides

Жизненный цикл базидиомицетовых дрожжей Rhodosporidium toruloides. Гаплоидные дрожжевые клетки размножаются вегетативно почкованием, и при соединении противоположныхтипов спариваниякопулируют. В результате капуляции и плазмогамии образуется дикариотический мицелий, на котором формируются крупные клетки с сильно утолщенными оболочками и большим запасом внутриклеточных липидов -телиоспоры. В телиоспорах затем происходит кариогамия и последующиймейоз. Телиоспоры прорастают с образовываниемпромицелия(базидии) с поперечными септами, делящими его на 4 клетки. Каждая клетка образует вырост, несущий гаплоидную базидиоспору. Оторвавшиеся базидиоспоры почкуются и снова дают дрожжевую стадию