Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
2104
Добавлен:
30.04.2015
Размер:
5.55 Mб
Скачать

Дифференциация пола у дрожжей

При половом размножении могут конъюгировать только клетки различных типов спаривания, которые обозначаются как a- и α-клетки. Эти клетки различаются между собой только по одному генетическому локусу, обозначаемому mat (mating - спаривание). Локус mat может находиться в двух состояниях: mat a и mat α. и кодирует олигопептидные половые факторы (соответственно a- и α-факторы), инициирующие конюъюгацию у клеток противоположного типа спаривания.

Кроме локуса mat в клетке имеются еще две копии этого локуса (hml и hmr), находящихся в других сайтах той же хромосомы. Один из них всегда находится в состоянии mat a, другой - mat α. Однако эти локусы не экспрессируются. При митотическом делении клетки происходит конверсия mat-локуса- замена работающего mat-участка на копию, снятую с неэкспрессирующегося участка. При этом копия снимается с того локуса, который находится в другом состоянии, нежели работающий mat-участок. Таким образом, при вегетативном размножении происходит превращение клетки в клетку противоположного типа спаривания. Дрожжи, у которых происходит этот процесс называютгомоталличными. Если же имеет место нарушение в системе генов, контролирующих переход в другой тип спаривания, переключения типа спаривания не происходит и половой процесс в клоне, полученным из одной клетки невозможен. Такие дрожжи называютгетероталличными.

Механизм конверсии mat-гена

У гомоталличныхдрожжей примитотическомделении происходит переключениетипа спаривания: в потомстве a-клеток появляются α-клетки и наоборот. Поэтому в клоне, полученным из одной клетки возможен половой процесс. Механизм переключения типа спаривания заключается заключается в замене локуса mat на копию противоположного типа, которые находятся в других сайтах той же хромосомы (hml и hmr-локусы). Механизм этого процесса, называемого генной конверсией, хорошо изучен. Он заключается в замене исходной последовательности ДНК в mat-гене (синий цвет на схеме) путем ее репликации на гомологичной последовательности hml или hmr-локуса. При этом сам hml или hmr-локус (красный) остается неизмененным. Начальный этап этого процесса кодируется специфической HO-эндонуклеазой. Мутации в гене  HO-эндонуклеазы приводят к образованиюгетероталличныхдрожжей.

Типы полового процесса у дрожжей

Копулирующие клетки

Тип процесса

Разделение полов

Специализированные,  предназначены только для слияния.

Гаметангиогамия(слияние особых выростов мицелия -гаметангиев),

Гомо или гетероталличные

Неспециализированные соматические клетки (соматогамия)

Гологамия(слияние двух различных клеток)

Педогамия(копуляция клетки с собственной почкой)

Только гомоталличные

Адельфогамия(копуляция двух почек на одной материнской клетке)

Педогамия

Педогамия - половой процесс, включающий копуляцию клетки с собственной почкой. Обычно при этом клетка формирует почку (1), затем ядро из материнской клетки перемещается в эту почку (2) и почка становится двуядерной (аналог плазмогамии). Затем в почке последовательно происходят кариогамия (3) и мейоз (4). Затем из почки формируется аск (5), который несет на себе придаток - остаток материнской клетки.

Debaryomyces vanrijiae

Pichia ohmeri

Аски, образовавшиеся в результате педогамной копуляции