Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков

Итак, обычными наземными местообитаниями дрожжей являются растения, растительные остатки и почвы. Хотя численность дрожжей в таких местообитаниях существенно ниже, чем в высокосахаристых локусах, они являются постоянным компонентом их микробного населения. Эти субстраты можно рассматривать в достаточно естественной последовательности (живые части растений → мертвые части растений → растительные остатки → органогенные горизонты почв → минеральные горизонты почв), соответствующей слоям вертикальной стратификации биогеоценоза или стадиям сукцессии при разложении растительных остатков. Поэтому их называют пространственно-сукцессионным рядом. В этом ряду закономерно уменьшается концентрация легкодоступных источников питания, в первую очередь свободных сахаров, поэтому для дрожжей, как типичных сахаролитиков, среда обитания становится все более неблагоприятной. В пространственно-сукцессионном ряду в структуре дрожжевых сообществ происходят следующие изменения:

- уменьшается общая численность дрожжей, в среднем от 10⁴-10⁵КОЕ/г на зеленых листьях растений (иногда с некоторым увеличением на стадии отмирания листьев) до 10²-10³КОЕ/г в почве;

- снижается видовое разнообразие дрожжей (его можно измерить, например, средним числом видов, которое удается выделить из отдельного образца стандартного объема, или общим количеством видов в заданной выборке образцов);

- все более выраженным становится доминирование одного вида: если на живых частях растений на долю самого обильного вида приходится обычно не более половины общей численности дрожжей, то в почве - до 90% и более;

- дрожжевое население становится все более единообразным, т.е. отдельные образцы растений, взятые в разных местах или в разные сроки, значительно больше отличаются друг от друга по видовому составу дрожжей, чем образцы почвы.

Все эти изменения действительно свидетельствуют о том, что в ходе сукцессии при разложении растительных остатков среда обитания для дрожжей становится все более неблагоприятной. Они вполне аналогичны тем изменениям в структуре растительности и животного населения, которые происходят при перемещении в области климатического пессимума, например, при переходе от бореальных лесов к высокоширотной Арктике или от равнин к высокогорьям. Таким образом, пространственно-сукцессионный рядследует рассматривать как важный экологический градиент в распределении дрожжевых грибов в природе.

Географические закономерности в распространении дрожжей

Микроорганизмы обычно считают космополитами. Мельчайшие размеры позволяют им неограниченно расселяться и находить благоприятные микрозоны в любой достаточно гетерогенной среде, в среднем характеризующейся неподходящими условиями для данного вида. Вместе с тем, особенности распространения организмов зависят и от климатических условий, которые закономерно изменяются по географической широте. Вопрос о наличии таких широтно-зональных закономерностей в распространении микроорганизмов был в центре внимания особого направления в отечественной микробиологии, получившего название «эколого-географического». В первую очередь оно связано с именем академика Е.Н.Мишустина, которому в 30-50-х гг. XX в. впервые удалось продемонстрировать широтно-зональные изменения таксономического состава почвенных бацилл. Эти работы привлекли внимание многих микробиологов к вопросу о широтно-зональных закономерностях в распределении микроорганизмов. Спустя несколько десятилетий самой изученной группой в этом отношении оказались дрожжевые грибы благодаря относительной простоте их учета и невысокому видовому разнообразию. Особенно многочисленные данные были получены на кафедре биологии почв МГУ в лабораторииИ.П.Бабьевой. На основе этих данныхИ.Ю.Черновымбыла созданабаза данныхпо географическому распространению дрожжей, которая позволила подойти к анализу распределения дрожжевых грибов в природе количественно, с использованием методов математической статистики.

Численность, разнообразие и таксономическая структура дрожжевых сообществ, формирующихся на растениях, растительных остатках и в почве, изменяются в зависимости от широты местностии среднегодовой температуры. Все эти зависимости соответствуют идее экологического оптимума, причем этиоптимумы различныдля разных видов. По приуроченности к различным природным зонам среди дрожжей выделяются виды арктические (Cryptococcus gilvescens), аркто-бореальные (Cryptococcus laurentii), бореальные (Cryptococcus podzolicus), пустынно-степные (Cryptococcus diffluens).

Тундра

В пределах тундровой зоныдрожжи наиболее подробно исследованы в различных районах Таймырского полуострова. Сообщества дрожжевых грибов в тундре представлены двумя весьма различными комплексами: довольно разнообразным эпифитным комплексом, который формируется на зеленых и мертвых надземных частях растений, и более однородным подстилочно-почвенным комплексом на разлагающихся частях растений и в почвенных горизонтах. Автохтонные почвенные дрожжи в тундровой зоне отсутствуют.

На листьях тундровых растений дрожжи достигают довольно высокой численности - до 10⁵-10⁶КОЕ/г. Для этой зоны характерна высокая доля дрожжей среди других эпифитных микроорганизмов. Очень часто дрожжи являются единственными представителями грибов, населяющих филлосферу.

Эпифитные дрожжи в тундре характеризуются довольно постоянным составом доминирующих видов. На живых и мертвых частях растений обычно преобладает Cryptococcus laurentii. Как правило, его доля составляет 30-80% от общей численности дрожжей. На листьях обычны также видыMrakia frigida,Leucosporidium scottii, большинство штаммов которых относятся кпсихрофилам, а также широко распространенные и в других природных зонах видыCryptococcus albidus,Rhodotorula glutinis,Sporobolomyces roseus,черные дрожжи. Все эти виды можно выделить с любого тундрового растения. Особенностью эпифитных дрожжевых сообществ тундры является почти полное отсутствие аскомицетовых дрожжей, например, видовMetschnikowia pulcherrimaиMetschnikowia reukaufii, которые являются характерными обитателями листьев ицветковэнтомофильных растений в бореальной полосе.

В разлагающихся растительных остатках - в подстилке, торфянистых горизонтах тундровых почв, в нижней части моховой дернины - дрожжи также постоянно присутствуют, но представлены здесь очень однородным комплексом, в котором обычно более 90% общей численности дрожжей приходится на долю одного вида Cryptococcus gilvescens. Это единственный настоящий арктический вид дрожжей, который встречается только в пределах тундровой зоны, причем циркумполярно. ШтаммыCryptococcus gilvescensбыли выделены в разных районах Таймыра, в низовьях Колымы, на Аляске. Другие дрожжи, обычные в разлагающихся растительных остатках тундровых почв, представлены видамиMrakia frigida,Trichosporon pullulans,Rhodotorula minuta,Cryptococcus albidus.

Из минеральных горизонтов тундровых почв дрожжи выделяются редко, не более чем в 20% случаев. Их численность здесь обычно лежит на границе чувствительности метода посева и редко превышает 10³КОЕ/г. В почве представлены те же виды, что и в разлагающихся остатках, но с еще более выраженным доминированиемCryptococcus gilvescens. Липомицеты полностью отсутствуют в почвах тундровой зоны. Различные типы тундровых почв: тундровые глеевые, дерновые почвы тундровых луговин, примитивные, тундрово-болотные не отличаются по видовой структуре населяющих их дрожжевых сообществ: во всех типах резко доминирует один видCryptococcus gilvescens. Несколько более разнообразны дрожжи, обитающие в зоогенных почвах, которые обычно формируются на южных сторонах холмов, на легких породах, в местах, активно посещаемых животными (например около норовищ песцов, колоний леммингов, мест постоянного кормления хищных птиц). Кроме лучших температурных условий в таких местах есть постоянный приток свежего органического вещества (экскрементов, остатков пищи). Биомасса дрожжей на 1 м²такой зоогенной почвы может быть выше чем на 10000 м²пятнистой тундры. Видовое разнообразие дрожжей в таких почвах также довольно высокое. Здесь могут быть обнаружены многие виды дрожжей, в том числе аскомицетовые, более характерные для южных зон.