Жизненный цикл

Жизненный цикл, или цикл развития - совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм становится способным дать начало следующему поколению. У организмов с половым размножением жизненный цикл включает процессы слияния гаплоидных ядер (кариогамия) и редукционного деления диплоидного ядра (мейоз), то есть происходит чередование ядерных фаз - гаплоидной и диплоидной. Бесполый цикл осуществляется только за счетмитотическогоделения. Для грибов, в том числе дрожжевых, характерны сложные жизненные циклы, включающие как половое, так и бесполое размножение.

У дрожжей половой процесс обычно представляет собой слияние гаплоидных, обычно неспециализированных соматических клеток (соматогамия). При этом сначала объединяется цитоплазма клеток (плазмогамия) и образуется двуядерная клетка. Затем происходит объединение ядер (кариогамия) с образование диплоидной клетки. Диплоидные клетки способны к мейотическому делению с восстановлением гаплоидного состояния.

Для дрожжей характерны сложные жизненные циклы, при которых возможно бесполое размножение в гаплоидном (гаплоидные дрожжи), диплоидном (диплоидные дрожжи) и в обоих (гапло-диплоидные дрожжи) состояниях. Многие виды дрожжей известны только в бесполом состоянии, половой цикл у них либо происходит в специфических условиях, либо вообще утерян в ходе эволюции.

Мейоз и споруляция

Диплоидные клетки дрожжей, образовавшиеся в результате слияния гаплоидных клеток, сразу же (у видов с гаплоидным циклом), или после периода вегетативного размножения (у диплоидных и гапло-диплоидных видов) претерпевают редукционное деление, или мейоз. Он представляет собой два следующих друг за другом деления ядра с однократным удвоением хромосом. После первого деления происходит характерный для мейоза процесс - кроссинговер, при котором гомологичные хромосомы обмениваются участками, что приводит к рекомбинации признаков. Перед вторым делением хромосомы не удваиваются, поэтому в результате происходит редукция числа хромосом и возникают четыре гаплоидных ядра. В процессеобразования аскауSaccharomyces cerevisiaeэти четыре ядра попадают в четыре аскоспоры, которые развиваются внутри исходной клетки. Заключительный этап - формирование и созревание спор.

Аски и аскоспоры

Аск, или сумка - общий для всех аскомицетовых грибов орган полового спороношения. Он отличается от прочих клеток морфологически и функцией в цикле развития гриба. Как правило, внутри аска происходят кариогамия, мейозидифференцировка аскоспор.

У большинства аскомицетов образование аска происходит по следующей схеме: в результате полового процесса (обычно гаметангиогамия) образуется дикариотическая  аскогенная гифа, кончик которой загибается в виде крючка (1,2). В верхушечной клетке, из которой затем развивается аск, происходит кариогамия (3) и мейоз (4). После этого часто происходит еще одно митотическое деление (5), так что в типичный аске формируется 8 гаплоидных аскоспор. У большинства аскомицетов аски булавовидные, располагаются пучками или гимениальным слоем на поверхности плодового тела.

Вид асков у различных аскомицетовых грибов: