
- •Биология дрожжей
- •Глава 1. Зарождение и развитие знаний о дрожжах
- •Глава 2. Дрожжевая клетка. Цитология
- •Компоненты дрожжевой клетки Ядро
- •Митохондрии
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи
- •Вакуоли
- •Клеточная стенка
- •Капсула
- •Цитоплазма
- •Изменения клеточных структур в онтогенезе
- •Цитологические особенности дрожжей в различных условиях роста
- •Глава 3. Морфология и бесполое размножение
- •Макроморфология дрожжей
- •Микроморфология дрожжей
- •Типы вегетативного размножения
- •Псевдомицелий
- •Истинный мицелий
- •Диморфизм и плеоморфизм
- •Баллистоспоры
- •Эндоспоры
- •Хламидоспоры
- •Клеточный цикл
- •Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Гаплоидные дрожжи
- •Диплоидные дрожжи
- •Гапло-диплоидные дрожжи
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Глава 5. Особенности метаболизма
- •Спиртовое брожение
- •Субстраты брожения
- •Дыхание
- •Углеводы
- •Жирные кислоты и н-алканы
- •Одноуглеродные соединения
- •Ароматические соединения
- •Вторичные продукты метаболизма
- •Источники азота
- •Глава 6. Лимитирующие факторы
- •Температура
- •Активность воды
- •Кислотность среды
- •Ингибиторы роста
- •Киллерный эффект у дрожжей
- •Глава 7. Распространение дрожжевых грибов в природе
- •Специфические локусы развития дрожжей Виноград и другие сочные плоды
- •Нектароносные цветки и насекомые-опылители
- •Сокотечения деревьев
- •Разлагающиеся ткани кактусов
- •Буровая мука насекомых-ксилофагов
- •Кишечный тракт беспозвоночных животных
- •Дрожжи на растениях, растительных остатках и в почве
- •Эпифитные дрожжи
- •Растительные остатки
- •Смена дрожжевых сообществ при разложении растительных остатков
- •Географические закономерности в распространении дрожжей
- •Лесная полоса
- •Пустыня
- •Высокогорья
- •Функции дрожжевых грибов в природных экосистемах
- •Жизненные формы дрожжей
- •Глава 8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
- •Кандидоз
- •Криптококкоз
- •Malassezia
- •Глава 9. Промышленное использование дрожжей
- •Традиционные процессы
- •Виноделие
- •Пивоварение
- •Хлебопечение
- •Дрожжи в современной биотехнологии Дрожжи как источник белка
- •Производство этанола
- •Различные продукты, получаемые из дрожжей
- •Глава 10. Систематика дрожжей
- •Концепция вида у дрожжей
- •Признаки и критерии, используемые в систематике дрожжей
- •Стандартное описание вида у дрожжей
- •Моносахаридный состав клеточных стенок
- •Тип кофермента q
- •Ультраструктура септовых пор
- •Особенности систематики анаморфных дрожжей
- •Коллекции дрожжей
- •Идентификация дрожжей
- •Роды дрожжей
- •Аскомицетовые дрожжи
- •Роды аскомицетовых дрожжей
- •Базидиомицетовые дрожжи
- •Роды базидиомицетовых дрожжей
- •Литература
- •Ресурсы Интернета Сайты крупнейших коллекций дрожжей:
- •Сайты некоторых научных журналов, наиболее часто публикующих статьи по биологии дрожжей:
- •Персональные страницы крупнейших зимологов
- •Дрожжевая клетка
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Ядрышко
- •Нуклеолемма
- •Бляшка (центриолярная пластинка)
- •Конденсация днк и образование хромосом
- •Хромосомы
- •Митохондрии
- •Petite-мутации и генетика митохондрий
- •Микротрубочки
- •Полисомы
- •Вакуоли в дрожжевых клетках
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Пероксисомы
- •Гликоген
- •Строение клеточной стенки
- •Моносахариды клеточной стенки дрожжей
- •Полисахаридный состав клеточной стенки
- •Β-Глюкан
- •Маннопротеины клеточной стенки
- •Капсулы дрожжей при различных способах микроскопирования
- •Внеклеточные полисахариды липомицетов
- •Пуллулан
- •Меланоидные пигменты
- •Астаксантин
- •Трегалоза
- •Рост дрожжей на н-алканах
- •Гигантские колонии
- •Рост различных видов дрожжей на скошенном агаре
- •Красные дрожжи
- •«Черные дрожжи»
- •Рост в жидких средах
- •Типы вегетативного размножения у дрожжей
- •Клеточный цикл
- •Артрический и бластический конидиогенез
- •Форма клеток и типы почкования у различных дрожжей
- •Голобластическое и энтеробластическое почкование
- •Шрамы почкования
- •Многостороннее почкование
- •Мицелиально-дрожжевой диморфизм
- •Истинный мицелий
- •Псевдомицелий
- •Бластоспоры
- •Артроспоры
- •Баллистоспоры
- •Хламидоспоры
- •Эндоспоры
- •Апрессории
- •Жизненный цикл
- •Мейоз и споруляция
- •Аски и аскоспоры
- •Дифференциация пола у дрожжей
- •Механизм конверсии mat-гена
- •Типы полового процесса у дрожжей
- •Педогамия
- •Гологамия
- •Адельфогамия
- •Слияние гаметангиев
- •Образование аска
- •Зиготические и азиготические аски
- •Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов
- •Форма аскоспор у дрожжей
- •Число спор в аске
- •Лизирующиеся аски
- •Поверхность аскоспор в сканирующем электронном микроскопе
- •Жизненный цикл Schizosaccharomyces pombe
- •Жизненный цикл Debaryomyces hansenii
- •Жизненный цикл Nadsonia elongata
- •Жизненный цикл Lipomyces tetrasporus
- •Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii
- •Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum
- •Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
- •Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima
- •Базидии и базидиоспоры
- •Дикариотический мицелий с пряжками
- •Телиоспоры
- •Типы базидий
- •Морфология промицелия со споридиями у различных видов диморфных базидиомицетов
- •Жизненный цикл Rhodosporidium toruloides
- •Жизненный цикл Filobasidiella neoformans
- •Жизненный цикл Tremella mesenterica
- •Общая схема метаболизма дрожжей
- •Гликолиз
- •Глицериновое брожение у дрожжей
- •Вторичные продукты брожения
- •Эффект Пастера и эффект Кребтри
- •Цикл Кребса
- •Пентозофосфатный цикл
- •Цикл β-окисления
- •Цепь переноса электронов
- •Синтез атф
- •Β-Кетоадипиновый путь
- •Метилотрофные дрожжи
- •Ксилулозо-монофосфатный цикл
- •Механизм расщепления мочевины
- •Антимикотики
- •Киллерный эффект
- •Потребность дрожжей в витаминах
- •Учет дрожжей методом посева
- •Применение низкотемпературной инкубации для селективного выделения дрожжей
- •Учет липомицетов методом обрастания почвенных комочков
- •Метод отпечатков для исследования эпифитных дрожжей
- •Метод fish
- •Микробиологические методы определения витаминов
- •Температурные диапазоны роста дрожжей
- •Психрофильные дрожжи
- •Ксеротолерантные дрожжи
- •Комменсализм
- •Форезия
- •Жизненные формы дрожжей
- •Дрожжи на ягодах винограда и других сахаристых плодов
- •Дрожжи в цветочном нектаре
- •Дрожжи в сокотечениях деревьев
- •Сукцессии дрожжей в сокотечениях деревьев
- •Дрожжи в разлагающихся тканях кактусов
- •Медвяная роса
- •Эпифитные дрожжи
- •Автохтонные почвенные дрожжи
- •Бактериально-дрожжевые ассоциации
- •Дрожжи в домашней пыли
- •Кандидоз
- •Созревание вина
- •«Дикие дрожжи»
- •«Чайный гриб»
И.П.Бабьева, И.Ю.Чернов
Биология дрожжей
Учебное пособие для университетов
Электронная версия
2005
Чтобы описать сущность и перспективы развития науки о дрожжах - зимологии, следует в первую очередь дать определение самому объекту этой науки - дрожжевым организмам. Казалось бы, вопрос о том, что такое дрожжи, весьма простой: о дрожжах знает каждый, без них не приготовить кислого теста, вина, пива. И все же дать научное определение дрожжам и четко очертить границы этой группы микроорганизмов становится все труднее по мере расширения наших знаний об этих микроскопических существах, которые включают в царство Mycota.
То, что дрожжи - это грибы, стало понятным уже с начала первых научных описаний этих организмов, сделанных в первой половине прошлого века. Несмотря на одноклеточное строение, внешне более сходное с крупными бактериями, чем с мицелиальными грибами, дрожжи по ультраструктурной организации клетки и способам бесполого и полового размножения сразу же были отнесены к грибам. Однако изучали их, как правило, не микологи, а микробиологи. Причина этого заключается в том, что рост дрожжей на плотных средах очень сходен с бактериальным. Кроме того, человека всегда привлекало свойство дрожжей вызывать спиртовое брожение, и, следовательно, в работе с дрожжами преобладали физиолого-биохимические подходы и методы. Микологи же исторически были связаны с ботаниками, так как долгое время грибы считали низшими растениями, и поэтому в основе их изучения всегда были методы описательной морфологии, а не физиологии. Все это привело к тому, что дрожжи были искусственно оторваны от всех остальных грибов, и хотя им «повезло», что они были объектами работ таких корифеев микробиологии, как Луи Пастер,А.Клюйвер,Г.А.Надсон, в таксономическом отношении были допущены серьезные ошибки, которые и в наше время исправлять не просто. Под сильным влиянием бродильных свойств некоторых видов дрожжей эту группу организмов долгое время ограничивали одноклеточными грибами, которые образуют аскоспоры и способны вызыватьспиртовое брожение. Все другие грибы с одноклеточной стадией в жизненном цикле называлидрожжеподобными грибами. Только в самом конце XX в. наука о дрожжах полностью вернулась в микологию, а представление об объектах зимологии значительно расширилось.
Сейчас к дрожжам принято относить все те грибы, которые способны вегетативно размножаться в одноклеточной форме, независимо от того, имеют ли они мицелиальную фазу в жизненном цикле и родственны аскомицетовым или базидиомицетовым грибам. Среди дрожжей сейчас рассматривают даже гаплоидные одноклеточные стадии таких грибов, которые образуют макроскопические плодовые тела. При таком понимании дрожжей, их границы с мицелиальными грибами становятся расплывчатыми, а классификация сливается с общей системой грибов.
В связи с новым подходом к трактовке группы дрожжей существенно расширяется и поиск среди них тех биологических способностей, которые могут быть полезными для человека. Наряду с традиционными процессами использования дрожжей в бродильных производствах, в пищевой промышленности и для получения кормовых препаратов на разных источниках сырья, разрабатываются новые пути применения дрожжей для синтеза многих ценных веществ, таких как полисахариды, ферменты и коферменты, микоцины, витамины, органические кислоты, полиолы, каротиноиды и многие другие соединения. Дрожжи используются как векторные системы при разработке биотехнологических процессов производства инсулина, интерферона, гетерологичных белков.
По-новому следует оценивать и роль дрожжей в природных экосистемах. Например, считавшиеся долго безвредными комменсаламимногиеэпифитные дрожжи, обильно обсеменяющие зеленые части растений, могут оказаться не такими уж «невинными», если учесть, что они представляют собой лишь гаплоидную стадию в жизненном цикле организмов, близко родственных фитопатогеннымголовневымилиржавчиннымгрибам. И, наоборот, патогенные для человека дрожжи, вызывающие опасные и трудноизлечимые болезни -кандидозикриптококкоз- в природе имеют сапротрофную стадию и легко выделяются из мертвых органических субстратов. Из этих примеров видно, что для понимания экологических функций дрожжей необходимо изучение полныхжизненных цикловкаждого вида. Обнаружены иавтохтонные почвенные дрожжис особыми функциями, важными для образованияпочвенной структуры. Неисчерпаемы по многообразию и связи дрожжей с животными, особенно сбеспозвоночными.
Настоящая книга - это краткая сводка современного состояния наших знаний о разных сторонах жизни дрожжевых грибов: их морфологии и цитологии, способах размножения и жизненных циклах, физиологии и биохимии, экологии и географии, таксономии, а также об основных направлениях их промышленного использования.