28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных

Органы пищеварения устроены несколько сложнее, чем у амфибий (рисунок 28.9). В сравнении с амфибиями характерно: большая расчлененность пищеварительного тракта; появление некоторых новых образований.

1 – внешняя и 2 – внутренняя яремные вены; 3 – левая и 4– правая сонные артерии; 5 – левая и 6 – правая дуги аорты; 7 – правое и 8 – левое предсердия; 9 – желудочек сердца; 10 – левая подключичная артерия; 11 – легкое; 12 – печень; 13 – желчный пузырь; 14 – желудок; 15 – поджелудочная железа; 16 – двенадцатиперстная кишка; 17 – толстая

кишка; 18 – прямая кишка; 19 – почка; 20 – спинная аорта; 21 – выносящие вены почек; 22 – мочевой пузырь; 23 – придаток семенника; 24 – семенник; 25 – семяпровод; 26 – яичник;

27 – яйцепровод

Рисунок 28.9 – Внутренние органы ящерицы; А-самец; Б-самка

Ротовая полость заметно отграничена от глотки. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нѐбом (возникает за счет разрастания небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, самих небных и крыловидных костей). Оно механически укрепляет верхнюю челюсть и отделяет верхние дыхательные пути от ротовой полости. У млекопитающих вторичное костное нѐбо переходит позади в мышечную пластинку – мягкое (бесскелетное) нѐбо, ограничивающее сверху и с боков зев. На дне ротовой полости – подвижный мускулистый язык, различная форма языка связана с характером пищи и способами ее добывания.

Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях и прирастают к краям соответствующих костей (у крокодилов они сидят в альвеолах). У черепах челюсти покрыты роговыми пластинами. Слюнные железы развиты сильнее, чем у амфибий.

Желудок хорошо выражен, на границе между тонкой и толстой кишкой находится зачаток слепой кишки. Поджелудочная железа располагается в первой петле кишечника. Печень имеет желчный пузырь. Кишечник заканчивается клоакой.

Органы дыхания. Рептилии дышат легкими, в связи с развитием рогового покрова кожное дыхание отсутствует. Дыхательная система в целом претерпевает ряд изменений (рисунок 28.10). Сохраняется, как и у амфибий, мешковидная форма легких, однако внутренняя полость легких значительно уменьшается за счет сложной сети перегородок, делящих ее на множество мелких ячей.

А – амфисбены (разрез); Б – анаконды (вид сверху); В – гаттерии (разрез), Г – варана (разрез), Д – аллигатора (разрез), Е – хамелеона (вид снизу; отростки – подобие воздушных мешков)

Рисунок 28.10 – Легкие пресмыкающихся

У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих.

У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты – подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти «резервуары» воздуха обеспечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Выделение шейного отдела сопровождается дифференцировкой дыхательных путей: оформляется гортань – поддерживаемая непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами; от гортани отходит длинная трахея, которая делится на два бронха, идущих в легкое.

Возникновение грудной клетки делает возможным иной, чем у амфибий, механизм воздушного дыхания: воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер и межреберной мускулатуры. Такой тип дыхания свойствен высшим позвоночным.

Более сложная структура легких обеспечивает и более совершенный газообмен. Увеличивается частота вентиляции легких. Она меняется в зависимости от температуры внешней среды, что имеет некоторое терморегуляционное значение.

Органы кровообращения. Характерно более полное разделение артериального и венозного потоков крови, что обусловлено изменениями в сердце, в артериальной и венозной системах (рисунок 28.11). Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, и в состоянии систолы делит желудочек на короткий момент на левую и правую части. У крокодилов перегородка почти полная, и сердце можно считать четырехкамерным.

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5 – легочная артерия; 6 – левая дуга аорты; 7 – правая дуга аорты; 8 – подключичная артерия; 9 – спинная аорта; 10 –

общий ствол сонных артерий; 11 – левая внутренняя сонная артерия, 12 – левая наружная

сонная артерия; 13 – легочная вена; 14 – задняя полая вена и передние полые (яремные) вены

Рисунок 28.11 – Сердце и основные сосуды ящерицы

Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в процентах) заметно больше, чем у амфибий (до 2,1%, у амфибий 0,99%). Частота пульса возрастает до 65 ударов в минуту (прыткая ящерица), у травяной лягушки она равна 40-50 ударам в минуту. Следовательно, кровоток у рептилий более быстрый, чем у амфибий, что является важной предпосылкой интенсификации обмена веществ.

Артериальная система имеет ряд существенных особенностей: артериальный ствол разделен на три сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка; от правой части желудочка (венозная кровь) – общий легочной сосуд – делится на левую и правую легочные артерии; от левой части желудочка (артериальная кровь) – правая дуга аорты – от нее отходят сонные и подключичные артерии; от середины желудочка (смешанная кровь) – левая дуга аорты – вместе с правой дугой образуют спинную аорту (смешанная кровь с преобладанием артериальной) – внутренние органы и мускулатура; в области таза от спинной аорты отходят подвздошные артерии – к задним конечностям и к хвосту.

Венозная система не имеет столь существенных особенностей, как артериальная: Из хвостового отдела – хвостовая вена – делится на 2 тазовые вены; тазовые вены принимают сосуды от задних конечностей – отделяют от себя 2 воротные вены почек – они объединяются в брюшную вену; брюшная вена, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, образует воротную систему кровообращения. Из почек – нижняя полая вена – принимает печеночную вену – в правое предсердие. От головы – парные яремные – соединяются с парными подключичными венами – образуют 2 передние полые вены – в правое предсердие. Легочные вены – в левое предсердие.

Нервная система более совершенна, чем у амфибий (рисунок 28.12): полушария переднего мозга относительно крупнее, так что промежуточный мозг сверху почти не виден; большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел; кора представлена архипаллиумом; в связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден.

Хорошо развиты теменной орган (воспринимает световые раздражения) и эпифиз; средний мозг увеличен, мозжечок сильно развит. продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных. черепных нервов XI пар.

Поведение рептилий по сравнению с амфибиями иное: у них в 2 раза быстрее формируются новые условные рефлексы.

Органы чувств в большей мере соответствуют наземному образу жизни.

Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными «волосками», расположенными на чешуйках и связанными со скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом.

Глаза защищены подвижными веками (верхним и нижним) и мигательной перепонкой. У змей и гекконов веки сращены и прозрачны. Фокусировка зрения достигается как перемещением хрусталика относительно сетчатой оболочки, так и изменением его кривизны, что в условиях наземной среды улучшает рассматривание предметов, находящихся на разном расстоянии. Некоторые дневные виды обладают цветовым зрением. У ящериц хорошо развит теменной глаз – светочувствительный орган, расположенный на темени.

1 – передний мозг, 2 – полосатое тело, 3 – средний мозг, 4 – мозжечок, 5 – продолговатый мозг, 6 – воронка, 7 – гипофиз, 8 – хиазма, 9 – обонятельные доли, 10 – эпифиз

Рисунок 28.12 – Головной мозг ящерицы: А – сверху, Б – снизу, В – сбоку

Орган слуха состоит из среднего (одна косточка – стремя) и внутреннего уха. Но перепончатый лабиринт более дифференцирован: в нем обособлен мешкообразный выступ – зачаток улитки. У ящериц намечается наружный слуховой проход. Рептилии воспринимают звуки в диапазоне 20– 6000 герц. Обоняние по сравнению с земноводными развито лучше, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6–8 см. Серединная часть носового хода делится на нижний, дыхательный и верхний, собственно обонятельный, отделы. В начале носового хода обособляется преддверие, а его задний отдел, открывающийся в глотку, представляет собой носоглоточный ход.

Есть специализированный якобсонов орган – извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая вверх от крыши ротовой полости – для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту (рисунок 28.13).

Некоторые виды змей имеют орган термического чувства (между ноздрями и глазом), позволяющий на расстоянии (1–2 метра) улавливать тепло, исходящее от объекта добычи. Это дает возможность змеям охотиться на теплокровных животных, не видя их.

У змей имеется сейсмический слух (они хорошо воспринимают звуки, распространяющиеся по земле или по воде).

1 – преддверие; 2 – дыхательный отдел; 3 – обонятельный отдел; 4 – носоглоточный ход; 5

– якобсонов орган

Рисунок 28.13 – Обонятельный мешок и якобсонов орган у ящерицы

Органы выделения – тазовые почки (метанефрос). Тазовые почки развиваются позади зачатков туловищных почек из общей с ними зачатковой ткани. Туловищные почки формируются как зародышевые органы выделения, функционирующие до вылупления молодых животных из яйца и некоторое время после вылупления. После образования тазовых почек: у самок туловищные почки редуцируются, у самцов передние их части сохраняются и представляют собой придатки семенников, через которые проходят семявыносящие канальцы (рисунок 29.14).

1 – почка, 2 – мочевой пузырь, 3 – семенник, 4 – придаток семенника, 5 – семяпровод, 6 – мочеполовое отверстие самца, 7 – совокупительный мешок, 8 – полость клоаки, 9 – прямая

кишка, 10 – мочевыделительное отверстие самки, 11 – яичник, 12 – яйцевод, 13 – воронка яйцевода, 14 – половое отверстие самки

Рисунок 29.14 –Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) кавказской агамы

При развитии тазовой почки от вольфова канала отделяется канал, соединяющийся с выделительными трубочками новой почки. Таким образом, формируются мочеточники. Левый и правый мочеточники впадают со спинной стороны в клоаку, с брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь (у крокодилов, змей и некоторых ящериц – недоразвит). Заметно изменяется структура тазовой почки: в ней возрастает число нефронов – в среднем у рептилий их около 5 тысяч. Существенно меняется строение нефронов: достаточно явственно развитые сосудистые клубки есть только у черепах и крокодилов, у чешуйчатых – развиты слабо. Мочеотделение в этом случае осуществляется преимущественно за счет секреции извитыми канальцами нефронов. Скорость фильтрации мочи у рептилий значительно медленнее, чем у амфибий. Моча по мочеточникам собирается в клоаку, а из нее в мочевой пузырь, из которого в виде взвеси мелких кристаллов (кашицеобразная) выводится наружу. У рептилий, как и у наземных членистоногих, основным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, плохо растворимая в воде и требующая для выведения из организма небольшого количества воды. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с минимальными потерями воды.