- •Учреждение образования
- •Л.С. Цвирко основы
- •Пояснительная записка
- •Конспект лекций
- •Тема 1: введение. Зоология и исторический очерк ее развития план:
- •1.1 Предмет зоологии и ее место в системе биологических наук
- •1.2. Исторический очерк развития зоологии
- •1.3. История развития зоологических исследований в Беларуси
- •1.4. Основные проблемы и пути развития современной зоологии
- •1.5 Практическое значение зоологии
- •1.6 Современная классификация животных
- •Тема 2: царство простейшие –
- •Protista. Надтип саркодовые – sarcodina. Надтип
- •Жгутиконосцы – mastigophora
- •2.1. Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
- •2.2 Общие признаки организации саркодовых
- •2.3 Общие черты организации жгутиконосцев
- •Тема 3. Царство простейшие – protista. Тип апикомплексы – apicomplexa план:
- •Классификация типа
- •3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
- •3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
- •Тема 4. Царство простейшие – protista. Тип
- •4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий
- •4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий
- •Тема 5. Царство простейшие – protista. Тип инфузории
- •5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших
- •Инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)
- •5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине
- •Тема 6: происхождение и основные принципы
- •6.1 Происхождение многоклеточных животных
- •6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных
- •6.3. Классификация многоклеточных животных
- •6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные
- •Тема 7: подцарство истинные многоклеточные –
- •Или cnidaria. Тип ctenophora – гребневики план:
- •7.1 Общая характеристика организации кишечнополостных
- •7.2 Класс Гидроидные. Основные особенности организации
- •7.3 Класс Сцифоидные. Особенности жизненного цикла сцифоидных
- •7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов
- •7.6 Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения гребневиков
- •Тема 8. Тип плоские черви – plathelminthes. Класс
- •Ленточные черви – cestoda план:
- •8.1 Тип Плоские черви. Основные черты организации
- •8.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Ресничные черви, или Планарии
- •8.3 Класс Моногенетические сосальщики. Особенности строения и биологии
- •8.4 Особенности строения важнейших представителей класса Трематоды, или Дигенетические сосальщики
- •8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом
- •Тема 9: группа типов немательминты – nemathelminthes: типы нематоды – nematoda,
- •9.1 Общая характеристика немательминтов
- •9.2 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития
- •9.3 Тип Коловратки. Основные черты внешнего и внутреннего строения
- •Тема 10: тип кольчатые черви – annelida. Класс
- •10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей
- •10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения
- •Тема 11. Тип кольчатые черви – annelida. Класс малощетинковые – oligochaeta. Класс пиявки –
- •11.1 Общая морфофизиологическая характеристика класса Малощетинковые
- •11.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Пиявки
- •11.3 Значение кольчатых червей в природе и хозяйственной деятельности человека
- •11.4 Филогения кольчецов и их роль в эволюции беспозвоночных животных
- •Тема 12: тип членистоногие – arthropoda. Подтип хелицеровые – chelicerata. Класс паукообразные – arachnida план:
- •12.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Членистоногие
- •12.2 Общая характеристика подтипа Хелицеровые. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных
- •Тема 13: тип членистоногие – arthropoda. Подтип жабродышащие – branchiata. Класс ракообразные –
- •13.1 Подтип Жабродышащие. Особенности строения ракообразных в связи с образом жизни
- •13.2 Классификация и биология низших ракообразных
- •Artemia salina (вид с брюшной стороны)
- •13.3 Классификация и биология высших ракообразных
- •13.4 Экологическая радиация ракообразных и значение
- •Тема 14: подтип трахейные – tracheata. Надкласс многоножки – myriapoda план:
- •14.1 Особенности строения и биология подтипа Трахейные
- •14.2 Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки
- •Chilopoda, в –мужская половая система Diplopoda, г – женская половая система
- •Тема 15: подтип трахейные – tracheata. Надкласс насекомые – insecta план:
- •15.1 Строение и жизненные процессы насекомых как высших членистоногих
- •15.2 Классификация насекомых. Характеристика основных отрядов
- •15.3 Роль насекомых в биоценозах и агроценозах
- •Тема 16: тип моллюски – mollusca. Класс брюхоногие
- •Головоногие – cephalopoda план:
- •16.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски
- •16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков
- •(Схематизировано); показана радула, ее расположение
- •(Мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)
- •Ее связь с остатком целома)
- •16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков
- •16.4 Головоногие моллюски как высшие представители типа
- •16.5 Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах
- •Тема 17 тип щупальцевые – tentaculata план:
- •17.1 Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор
- •17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение
- •17.3 Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение
- •17.4 Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение
- •Тема 18: подраздел вторичноротые – deutorostomia. Тип иглокожие – echinodermata. Тип гемихордовые – hemichordata план:
- •18.1 Особенности морфофизиологической организации иглокожих
- •18.2 Классификация иглокожих, их значение
- •18.3 Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа
- •18.4 Особенности организации класса Кишечнодышачие
- •18.5 Характеристика класса Крыложаберные
- •Тема 19: тип хордовые – chordata. Подтип оболочники – tunicata. Подтип головохордовые –
- •19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира
- •19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников
- •19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников
- •19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника
- •Тема 20: подтип позвоночные – vertebrata надкласс бесчелюстные – agnatha план:
- •20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
- •20.3 Класс Миксины. Основные черты строения
- •20. 4 Практическое значение круглоротых
- •Тема 21. Надкласс рыбы – pisces. Класс хрящевые рыбы
- •21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб
- •Тема 22. Многообразие и современная система класса хрящевые рыбы план:
- •22.1 Современное распространение, многообразие и система класса
- •22.2 Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека
- •Тема 23: надкласс рыбы – pisces класс лучеперые рыбы – actinopterygii план:
- •23.1 Основные общие признаки костных рыб
- •23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий
- •23.3 Морфо-физиологические и биологические особенности лучеперых рыб на примере костистых рыб
- •23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение
- •Тема 24: надкласс рыбы – pisces. Класс лопастеперые –
- •24.1 Особенности строения и биологии латимерий
- •24.2 Особенности строения и биологии двоякодышащих
- •24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий
- •Тема 25: экология рыб план:
- •25.1 Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы
- •25.2 Жизненный цикл рыб. Миграции
- •Атлантическом океане
- •25.3 Ориентация и поведение рыб
- •25.4 Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека
- •Тема 26: надкласс четвероногие, или наземные
- •26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.2 Физиологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.3 Развитие и размножение амфибий
- •Тема 27: многообразие и современная система класса амфибии план:
- •27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
- •27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий
- •27.3 Происхождение и эволюция амфибий
- •Тема 28: надкласс четвероногие, или наземные
- •28.1. Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.3 Размножение и развитие рептилий
- •Тема 29: многообразие и современная система класса рептилии план:
- •29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения
- •Подкласс Анапсиды – Anapsida
- •Подкласс Лепидозавры–Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры (Archosauria)
- •29.2 Значение рептилий и их роль в природных экосистемах
- •29.3 Происхождение и эволюция рептилий
- •Тема 30: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные– tetrapoda. Класс aves – птицы план:
- •30.1 Основные принципы организации систем органов птиц в связи с их адаптацией к полету
- •30.2 Особенности высшей нервной деятельности, органы чувств и ориентация птиц в пространстве
- •30.3 Размножение и характеристика эмбрионального и постэмбрионального развития
- •Тема 31: современная система класса птицы
- •31.1 Подкласс Настоящие птицы. Многообразие и современная система
- •31.2 Роль птиц в природных экосистемах и значение для человека
- •31.3 Современные палеонтологические данные и место архиоптерикса в эволюционном древе птиц
- •Тема 32: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные – tetrapoda. Класс млекопитающие –
- •32.1 Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.1 Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.3 Размножение и развитие. Забота о потомстве
- •Тема 33: многообразие и современная система класса млекопитающие план:
- •33.1 Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания
- •33.2 Домашние млекопитающие и их происхождение
- •33.3 Тероморфные рептилии – предки млекопитающих
- •33.4 Экономическое и экологическое значение млекопитающих
- •Тема 34: основные этапы и закономерности эволюции животных план:
- •34.1 Эволюция животного мира, направления в эволюции систем органов
- •34.2 Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных Клеточность
- •Автотрофность
- •Ядерность
- •Колониальность
- •Многоклеточность
- •Эволюция многоклеточных животных
- •Вендский период
- •Кембрийский период
- •Карбон (каменно-угольный период)
- •Мезозой
- •Кайнозой
- •Лабораторная работа № 1
- •Лабораторная работа № 2
- •Лабораторная работа № 3
- •Лабораторная работа № 4
- •Лабораторная работа № 5
- •Лабораторная работа № 6
- •Лабораторная работа № 7
- •Лабораторная работа № 8
- •Лабораторная работа № 9
- •Лабораторная работа № 10
- •Лабораторная работа № 11
- •Лабораторная работа № 12
- •Лабораторная работа № 13
- •Лабораторная работа № 14
- •Лабораторная работа № 15
- •Лабораторная работа № 16
- •Лабораторная работа № 17
- •Лабораторная работа № 18
- •Лабораторная работа № 19
- •Лабораторная работа № 21
- •Лабораторная работа № 23
- •Лабораторная работа № 25
- •Лабораторная работа № 26
- •Лабораторная работа № 27
- •Лабораторная работа № 29
- •Лабораторная работа № 30
- •Литература
- •1 Перечень основной и дополнительной литературы
- •Примерный перечень вопросов к экзамену (семестр 1)
- •Цель и задачи учебной дисциплины
- •Место дисциплины в системе подготовки специалиста
- •Требования к уровню освоения учебной дисциплины
- •Научно-исследовательская деятельность
- •Научно-производственная деятельность
- •Производственная деятельность
- •4. Объем дисциплины и виды учебной работы
- •Тема 1 введение
- •Тема 2 царство protista – протисты. Надтип sarcodina (саркодовые). Надтип mastigophora
- •Тема 3 тип apicomplexa (апикомплексы)
- •Тема 4 тип ciliophora (инфузории, или ресничные)
- •Тема 5 тип cnidosporidia (книдоспоридии)
- •Тема 6 царство animalia – животные. Подцарство parazoa (паразоа). Тип spongia (губки)
- •Тема 7 подцарство eumetazoa (истинные многоклеточные)
- •Тема 8 раздел triploblastica – bilateria. Подраздел protostomia (первичноротые)
- •Тема 9 группа типов nemathelminthes
- •Тема 10 тип annelida (кольчатые черви)
- •Тема 11 тип arthropoda (членистоногие)
- •Тема 12 тип onychophora (онихофоры)
- •Тема 13 тип mollusca (моллюски)
- •Тема 14 тип tentaculata (щупальцевые)
- •Тема 15 подраздел deuterostomia (вторичноротые)
- •Тема 16 тип хордовые (chordata). Низшие
- •Тема 17 подтип позвоночные животные
- •Тема 18 основные этапы и закономерности эволюции животных
6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных
Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.
Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки – сперматозоида.
Женская половая клетка – яйцо – чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных – самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.
Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.
Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).
Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных – яйца головоногих моллюсков.
Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.
Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.
Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плазмалеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками. Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет окружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка – хорион – яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием – микропиле, через которое проникают сперматозоиды.
Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских, червей, головоногих моллюсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п. Мужские половые клетки – сперматозоиды, – в отличие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цитоплазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперматозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строение сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головки, шейки, соединительной части и хвостика.
Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце – центросому, помогающую проникновению сперматозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая через его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.
У многих беспозвоночных животных оплодотворение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотворение.
Процесс оплодотворения заключается в проникновении сперматозоидов в яйцо и в образовании из двух клеток одной – оплодотворенного яйца. Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.
У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов. У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.) хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.
При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.
Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют э мбр и ональн ы м р аз вити ем. Эмбриональное развитие начинается сдробления – митотического деления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток. Вместе с увеличением числа клеток происходит процесс дифференцирования клеток и частей зародыша. Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Это зависит, прежде всего, от типа строения яйца, определяемого степенью нагруженности его питательным материалом – желтком. Зависимость типа дробления от строения яйца легко показать на примерах дробления гомо-, тело- и центролецитальных яиц различных животных. Различают следующие 4 типа дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное и поверхностное.
Полное равномерное дробление наблюдается у животных, имеющих гомолецитальные яйца, например у многих иглокожих, кишечнополостных и др.
При полном равномерном дроблении яйцо сначала делится на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. При этом первая борозда дробления проходит меридионально через оба полюса яйца (анимальный и вегетативный), т. е. через главную ось яйца.Затем каждый из двух бластомеров разделяется на две равные клетки, и вторая борозда дробления также проходит меридионально, но перпендикулярно первой. В результате получается зародыш, состоящий уже из четырех бластомеров, прилегающих один к другому подобно долькам апельсина. Третье деление заключается в том, что каждый из четырех бластомеров делится надвое, но это деление происходит в плоскости, перпендикулярной первым двум, т. е. третья борозда дробления проходит экваториально по отношению к полюсам яйца: получается стадия восьми бластомеров, расположенных по четыре друг над другом. Дальше дробление продолжается, причем обычно синхронно делятся все бластомеры и направление борозд деления (меридиональное и экваториальное) чередуется. Так получается стадия 16, 32 и т. д. клеток.
Таким образом, при полном и равномерном дроблении яйцо делится нацело и на одинаковые по размерам клетки. Такой тип дробления имеется у яиц с очень небольшим количеством желтка.
Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка. Хорошим примером неравномерного дробления может служить дробление яиц лягушек.В телолецитальных яйцах амфибий ядро более или менее смещено к анимальному полюсу, а желток в большей степени сосредоточен в вегетативной части яйца.
Первые две борозды дробления яйца лягушки проходят также через полюсы яйца, т. е. меридионально, и последовательно разделяют яйцо на два, а затем на четыре одинаковых по размерам бластомера. Третье деление, происходящее в плоскости, перпендикулярной первым двум, происходит не строго экваториально, а борозда смещена к анимальному полюсу. Это объясняется тем, что вегетативные части каждого из четырех бластомеров содержат больше желтка, а их ядра смещены к анимальному полюсу. Положение ядер в клетке определяет положение борозды деления. В результате получается стадия из восьми неодинаковых бластомеров: четырех более мелких – анимальных и четырех более крупных – вегетативных. Далее поочередно следуют деления в меридиональном и экваториальном направлениях. Получаются стадии 16, 32 и т. д. бластомеров, но при этом клетки анимального полюса заметно мельче клеток вегетативного полюса. Это различие тем сильнее выражено, чем больше желтка содержат телолецитальные яйца. Например, у гребневиков дробление настолько неравномерно, что в результате его очень крупные бластомеры – макромеры – вегетативного полюса резко отличаются от очень мелких микромеров анимального полюса.
При полном равномерном или неравномерном дроблении, при увеличении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта полость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В результате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пузырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих бластодерму, а внутри его имеется полость – бластоцель, или первичная полость. Однако у многих животных вследствие плотного прилегания бластомеров друг к другу полости внутри зародыша не образуется и бластомеры образуют плотный комок клеток. В таком случае стадия бластулы заменяется стадией морулы.
Яйца, перегруженные желтком, испытывают неполное дробление. Как указывалось, различают две формы частичного дробления –дискоидальноеи поверхностное.
Дискоидальное дробление наблюдается у птиц, пресмыкающихся и некоторых беспозвоночных животных. У телолецитальных яиц желтка в яйце очень много, отчего ядро с цитоплазмой занимают очень небольшую часть яйца на анимальном полюсе. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы не распространяется на всю массу желтка, а ограничивается небольшим участком на анимальном полюсе яйца. Путем ряда последовательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка. Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Отсюда название – дискоидальное дробление. Далее между зародышевым диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии бластулы.
Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых и многих других членистоногих. Полное дробление таких яиц невозможно вследствие наличия большого количества желтка. При дроблении центролецитальных яиц ядро, находящееся в центре яйца,
Описывая выше дробление яйца, мы проследили развитие зародыша до стадии бластулы – однослойного пузырька, стенка которого состоит из одного слоя клеток – бластодермы, а внутри имеется полость – бластоцель.
Следующим этапом в эмбриональном развитии будет возникновение двухслойной стадии, или стадии гаструлы, состоящей из двух зародышевых листков, или двух слоев клеток: наружного – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Первоначально этот процесс был исследован на позвоночных животных. Наблюдавшийся при этом способ образования гаструлы получил название инвагинации или впячивания.
При образовании гаструлы путем инвагинации клетки бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают размножаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячивание все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы, или эта полость частично сохраняется.
Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями может сохраняться остаток бластоцеля – полости бластулы. Образовавшаяся путем впячивания полость называется гастральной или полостью первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания) с внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором или первичным ртом.
Гаструляция у различных животных происходит не только путем инвагинации, но и иными способами.
Особенно разнообразны способы гаструляции у кишечнополостных, впервые изученные И. И. Мечниковым. Наиболее примитивным из них можно считать образование гаструлы путем иммиграции.
Двухслойность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы внутрь бластоцеля. Если клетки мигрируют только с одного вегетативного полюса, тотакую иммиграцию называют униполярной, а если со всей поверхности бластулы – мультиполярной. Последняя наблюдается у медузы Solmundella, но этот способ гаструляции редок. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее образуют внутренний слой – энтодерму. Бластопора при иммиграционной гаструле не возникает, он образуется (прорывается) у личинки позднее.
Гаструляция происходит также путем деляминации, или расслоения. Так, у медузы Geryoniaна стадии 32 бластомеров каждый из них подразделен на наружный слой – эктоплазму и внутренний слой – эндоплазму. Их дробление происходит параллельно поверхности целобластулы, при этом наружный слой как бы расслаивается. За счет эктоплазмы бластомеров образуется наружный слой клеток – эктодерма, а эндоплазма образует внутренний слой клеток – энтодерму. Деляминация наблюдается и при расслоении наружного слоя клеток морулы на наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму.
Последний из основных способов гаструляции называется эпиболией или обрастанием. Он заключается в обрастании более крупных, с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров – макромеров – более мелкими и быстро делящимися бластомерами – микромерами. Бластопор при этом также развивается много позднее.
Эпиболия наблюдается у червя бонелии и др.
Часто гаструляция осуществляется сочетанием перечисленных выше способов и называется в таком случае смешанной. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных) эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы. В таком случае взрослые животные, как это мы увидим ниже, сохраняют двухслойный тип строения. Но у всех прочих многоклеточных происходят закладка и развитие третьего, среднего зародышевого листка, или мезодермы, располагающегося между эктодермой и энтодермой.
Закладка и образование мезодермы у различных животных происходят неодинаково. Существуют два основных способа образования мезодермы, свойственные определенным большим группам животных – телобластический и энтероцельный.
Телобластический способ образования мезодермы происходит следующим образом. Еще до образования гаструлы, на 64-клеточной стадии, одна из клеток зародыша представляет собой зачаток будущей мезодермы. Вначале эта клетка делится на два телобласта, которые помещаются между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора. Затем каждый из телобластов отделяет от себя группы мелких клеток, образующих по бокам бластопора две мезодермальные полоски. Это и есть два зачатка третьего зародышевого листка, или мезодермы, расположенных между энтодермой и эктодермой.
Телобластический способ образования мезодермы наблюдается у животных со спиральным 'типом дробления: кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и некоторых других. У этих животных из бластопора или его части формируется рот взрослых форм, за что их выделяют в подраздел первичноротых (Protostomia).
Энтероцельный способ образования мезодермы происходит иначе. На стадии гаструлы среди клеток энтодермы дифференцируются по бокам две полоски. На стадии поздней гаструлы полоски клеток образуют карманообраз-ные выпячивания в сторону бластоцеля. Эти выпячивания отшнуровываются от энтодермы и располагаются между энтодермой и эктодермой в виде парных мешочков. Клетки, составляющие стенки этих мешочков, и есть клетки мезодермы, а полости мешочков – зачатки будущей вторичной полости тела, или целома.
Таким образом, в тесной связи с развитием мезодермы находится и процесс образования полости тела.
Энтероцельный способ образования мезодермы свойствен животным с радиальным дроблением: хордовым, иглокожим и некоторым другим. У них рот никогда не развивается из бластопора, а возникает вторично путем впячивания эктодермы на стороне, противоположной бластопору.
Бластопор у них или зарастает, или из него образуется анальное отверстие. Эти группы животных выделяют в подраздел вторичноротых
(Deuterostomia).
В дальнейшем развитии зародышей животных зачатки различных тканейи органов закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков – эктодермы, энтодермы или мезодермы.
Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных животных, органы чувств, нервная система, эпителий передней и задней кишки.
Из энтодермы развивается прежде всего эпителиальная выстилка средней кишки, а также железы кишечника, у некоторых низших многоклеточных – нервная система.
Из мезодермы развивается большая часть внутренних органов:
мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих животных, выделительные органы, различные части полового аппарата и т. д.