- •Учреждение образования
- •Л.С. Цвирко основы
- •Пояснительная записка
- •Конспект лекций
- •Тема 1: введение. Зоология и исторический очерк ее развития план:
- •1.1 Предмет зоологии и ее место в системе биологических наук
- •1.2. Исторический очерк развития зоологии
- •1.3. История развития зоологических исследований в Беларуси
- •1.4. Основные проблемы и пути развития современной зоологии
- •1.5 Практическое значение зоологии
- •1.6 Современная классификация животных
- •Тема 2: царство простейшие –
- •Protista. Надтип саркодовые – sarcodina. Надтип
- •Жгутиконосцы – mastigophora
- •2.1. Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
- •2.2 Общие признаки организации саркодовых
- •2.3 Общие черты организации жгутиконосцев
- •Тема 3. Царство простейшие – protista. Тип апикомплексы – apicomplexa план:
- •Классификация типа
- •3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
- •3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
- •Тема 4. Царство простейшие – protista. Тип
- •4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий
- •4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий
- •Тема 5. Царство простейшие – protista. Тип инфузории
- •5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших
- •Инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)
- •5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине
- •Тема 6: происхождение и основные принципы
- •6.1 Происхождение многоклеточных животных
- •6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных
- •6.3. Классификация многоклеточных животных
- •6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные
- •Тема 7: подцарство истинные многоклеточные –
- •Или cnidaria. Тип ctenophora – гребневики план:
- •7.1 Общая характеристика организации кишечнополостных
- •7.2 Класс Гидроидные. Основные особенности организации
- •7.3 Класс Сцифоидные. Особенности жизненного цикла сцифоидных
- •7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов
- •7.6 Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения гребневиков
- •Тема 8. Тип плоские черви – plathelminthes. Класс
- •Ленточные черви – cestoda план:
- •8.1 Тип Плоские черви. Основные черты организации
- •8.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Ресничные черви, или Планарии
- •8.3 Класс Моногенетические сосальщики. Особенности строения и биологии
- •8.4 Особенности строения важнейших представителей класса Трематоды, или Дигенетические сосальщики
- •8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом
- •Тема 9: группа типов немательминты – nemathelminthes: типы нематоды – nematoda,
- •9.1 Общая характеристика немательминтов
- •9.2 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития
- •9.3 Тип Коловратки. Основные черты внешнего и внутреннего строения
- •Тема 10: тип кольчатые черви – annelida. Класс
- •10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей
- •10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения
- •Тема 11. Тип кольчатые черви – annelida. Класс малощетинковые – oligochaeta. Класс пиявки –
- •11.1 Общая морфофизиологическая характеристика класса Малощетинковые
- •11.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Пиявки
- •11.3 Значение кольчатых червей в природе и хозяйственной деятельности человека
- •11.4 Филогения кольчецов и их роль в эволюции беспозвоночных животных
- •Тема 12: тип членистоногие – arthropoda. Подтип хелицеровые – chelicerata. Класс паукообразные – arachnida план:
- •12.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Членистоногие
- •12.2 Общая характеристика подтипа Хелицеровые. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных
- •Тема 13: тип членистоногие – arthropoda. Подтип жабродышащие – branchiata. Класс ракообразные –
- •13.1 Подтип Жабродышащие. Особенности строения ракообразных в связи с образом жизни
- •13.2 Классификация и биология низших ракообразных
- •Artemia salina (вид с брюшной стороны)
- •13.3 Классификация и биология высших ракообразных
- •13.4 Экологическая радиация ракообразных и значение
- •Тема 14: подтип трахейные – tracheata. Надкласс многоножки – myriapoda план:
- •14.1 Особенности строения и биология подтипа Трахейные
- •14.2 Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки
- •Chilopoda, в –мужская половая система Diplopoda, г – женская половая система
- •Тема 15: подтип трахейные – tracheata. Надкласс насекомые – insecta план:
- •15.1 Строение и жизненные процессы насекомых как высших членистоногих
- •15.2 Классификация насекомых. Характеристика основных отрядов
- •15.3 Роль насекомых в биоценозах и агроценозах
- •Тема 16: тип моллюски – mollusca. Класс брюхоногие
- •Головоногие – cephalopoda план:
- •16.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски
- •16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков
- •(Схематизировано); показана радула, ее расположение
- •(Мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)
- •Ее связь с остатком целома)
- •16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков
- •16.4 Головоногие моллюски как высшие представители типа
- •16.5 Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах
- •Тема 17 тип щупальцевые – tentaculata план:
- •17.1 Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор
- •17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение
- •17.3 Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение
- •17.4 Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение
- •Тема 18: подраздел вторичноротые – deutorostomia. Тип иглокожие – echinodermata. Тип гемихордовые – hemichordata план:
- •18.1 Особенности морфофизиологической организации иглокожих
- •18.2 Классификация иглокожих, их значение
- •18.3 Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа
- •18.4 Особенности организации класса Кишечнодышачие
- •18.5 Характеристика класса Крыложаберные
- •Тема 19: тип хордовые – chordata. Подтип оболочники – tunicata. Подтип головохордовые –
- •19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира
- •19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников
- •19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников
- •19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника
- •Тема 20: подтип позвоночные – vertebrata надкласс бесчелюстные – agnatha план:
- •20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
- •20.3 Класс Миксины. Основные черты строения
- •20. 4 Практическое значение круглоротых
- •Тема 21. Надкласс рыбы – pisces. Класс хрящевые рыбы
- •21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб
- •Тема 22. Многообразие и современная система класса хрящевые рыбы план:
- •22.1 Современное распространение, многообразие и система класса
- •22.2 Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека
- •Тема 23: надкласс рыбы – pisces класс лучеперые рыбы – actinopterygii план:
- •23.1 Основные общие признаки костных рыб
- •23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий
- •23.3 Морфо-физиологические и биологические особенности лучеперых рыб на примере костистых рыб
- •23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение
- •Тема 24: надкласс рыбы – pisces. Класс лопастеперые –
- •24.1 Особенности строения и биологии латимерий
- •24.2 Особенности строения и биологии двоякодышащих
- •24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий
- •Тема 25: экология рыб план:
- •25.1 Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы
- •25.2 Жизненный цикл рыб. Миграции
- •Атлантическом океане
- •25.3 Ориентация и поведение рыб
- •25.4 Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека
- •Тема 26: надкласс четвероногие, или наземные
- •26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.2 Физиологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.3 Развитие и размножение амфибий
- •Тема 27: многообразие и современная система класса амфибии план:
- •27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
- •27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий
- •27.3 Происхождение и эволюция амфибий
- •Тема 28: надкласс четвероногие, или наземные
- •28.1. Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.3 Размножение и развитие рептилий
- •Тема 29: многообразие и современная система класса рептилии план:
- •29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения
- •Подкласс Анапсиды – Anapsida
- •Подкласс Лепидозавры–Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры (Archosauria)
- •29.2 Значение рептилий и их роль в природных экосистемах
- •29.3 Происхождение и эволюция рептилий
- •Тема 30: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные– tetrapoda. Класс aves – птицы план:
- •30.1 Основные принципы организации систем органов птиц в связи с их адаптацией к полету
- •30.2 Особенности высшей нервной деятельности, органы чувств и ориентация птиц в пространстве
- •30.3 Размножение и характеристика эмбрионального и постэмбрионального развития
- •Тема 31: современная система класса птицы
- •31.1 Подкласс Настоящие птицы. Многообразие и современная система
- •31.2 Роль птиц в природных экосистемах и значение для человека
- •31.3 Современные палеонтологические данные и место архиоптерикса в эволюционном древе птиц
- •Тема 32: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные – tetrapoda. Класс млекопитающие –
- •32.1 Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.1 Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.3 Размножение и развитие. Забота о потомстве
- •Тема 33: многообразие и современная система класса млекопитающие план:
- •33.1 Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания
- •33.2 Домашние млекопитающие и их происхождение
- •33.3 Тероморфные рептилии – предки млекопитающих
- •33.4 Экономическое и экологическое значение млекопитающих
- •Тема 34: основные этапы и закономерности эволюции животных план:
- •34.1 Эволюция животного мира, направления в эволюции систем органов
- •34.2 Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных Клеточность
- •Автотрофность
- •Ядерность
- •Колониальность
- •Многоклеточность
- •Эволюция многоклеточных животных
- •Вендский период
- •Кембрийский период
- •Карбон (каменно-угольный период)
- •Мезозой
- •Кайнозой
- •Лабораторная работа № 1
- •Лабораторная работа № 2
- •Лабораторная работа № 3
- •Лабораторная работа № 4
- •Лабораторная работа № 5
- •Лабораторная работа № 6
- •Лабораторная работа № 7
- •Лабораторная работа № 8
- •Лабораторная работа № 9
- •Лабораторная работа № 10
- •Лабораторная работа № 11
- •Лабораторная работа № 12
- •Лабораторная работа № 13
- •Лабораторная работа № 14
- •Лабораторная работа № 15
- •Лабораторная работа № 16
- •Лабораторная работа № 17
- •Лабораторная работа № 18
- •Лабораторная работа № 19
- •Лабораторная работа № 21
- •Лабораторная работа № 23
- •Лабораторная работа № 25
- •Лабораторная работа № 26
- •Лабораторная работа № 27
- •Лабораторная работа № 29
- •Лабораторная работа № 30
- •Литература
- •1 Перечень основной и дополнительной литературы
- •Примерный перечень вопросов к экзамену (семестр 1)
- •Цель и задачи учебной дисциплины
- •Место дисциплины в системе подготовки специалиста
- •Требования к уровню освоения учебной дисциплины
- •Научно-исследовательская деятельность
- •Научно-производственная деятельность
- •Производственная деятельность
- •4. Объем дисциплины и виды учебной работы
- •Тема 1 введение
- •Тема 2 царство protista – протисты. Надтип sarcodina (саркодовые). Надтип mastigophora
- •Тема 3 тип apicomplexa (апикомплексы)
- •Тема 4 тип ciliophora (инфузории, или ресничные)
- •Тема 5 тип cnidosporidia (книдоспоридии)
- •Тема 6 царство animalia – животные. Подцарство parazoa (паразоа). Тип spongia (губки)
- •Тема 7 подцарство eumetazoa (истинные многоклеточные)
- •Тема 8 раздел triploblastica – bilateria. Подраздел protostomia (первичноротые)
- •Тема 9 группа типов nemathelminthes
- •Тема 10 тип annelida (кольчатые черви)
- •Тема 11 тип arthropoda (членистоногие)
- •Тема 12 тип onychophora (онихофоры)
- •Тема 13 тип mollusca (моллюски)
- •Тема 14 тип tentaculata (щупальцевые)
- •Тема 15 подраздел deuterostomia (вторичноротые)
- •Тема 16 тип хордовые (chordata). Низшие
- •Тема 17 подтип позвоночные животные
- •Тема 18 основные этапы и закономерности эволюции животных
19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников
У оболочников основные признаки типа отчетливо выражены только в личиночном возрасте. Во взрослом состоянии у большинства из них нет хорды и нервной трубки. Одни виды оболочников живут оседло, прикрепившись к дну (асцидии). Другие свободно плавают в воде, например сальпы и бочоночники.
Современная система подтипа включает 4 класса: класс Асцидии (Ascidiacea), класс Талиации (Thaliacea), класс Аппендикулярии
(Appendicularia), класс Сорберации (Sorberacea).
Подтип включает 1100 обитающих в морях видов. Из них 1000 видов приходится на долю асцидий. Аппендикулярии насчитывают около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом. Асцидии ведут прикрепленный образ жизни, а остальные – свободноплавающий (пелагический). Оболочники могут быть как колониальными, так и одиночными животными.
Класс Асцидии. Снаружи мешковидное тело асцидий покрыто студенистой оболочкой (туникой), в состав которой входит вещество, близкое по строению с растительной клетчаткой.
Оболочники имеют два сифона – ротовой и клоакальный, которые сближены или расположены на разных концах (рисунок 19.1).
Рисунок 19.1 – Внешний вид одиночной асцидии
Пищеварительная система, начинающаяся ротовым сифоном, состоит из объемистой глотки, пищевода, желудка и кишечника (рисунок 19.2). Глотка пронизана жаберными щелями, которые открываются либо в окружающую среду, либо в особую окологлоточную полость, образованную складками мантии – особых боковых выростов. С помощью глотки оболочники отфильтровывают из воды мелкие морские организмы, которые остаются в глотке и направляются далее по пищеварительному тракту, а вода выходит наружу через клоакальный сифон.
Рисунок 19.2– Внутреннее строение асцидии
Нервная система у оболочников представлена либо нервной трубкой, либо вторично упрощается, превращаясь в ганглии с нервными тяжами. Органы чувств развиты слабо. У ряда форм есть светочувствительные клетки или глазки, а так же органы равновесия – статоцисты.
Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца с отходящими от него двумя сосудами. Сердце делает до 250 сокращений в минуту, проталкивая кровь попеременно то в одном, то в другом направлении.
Специальных выделительных органов нет. Их роль выполняют специальные клетки, накапливающие продукты распада в виде твердых конкреций. Причем у одних видов эти клетки остаются в организме до смерти животного, а у других конкреции переносятся в полость кишки и выбрасываются наружу. У некоторых видов асцидий такие клетки объединяются в особый мешкообразный орган, в котором конкреции обрастают мицелием особого грибка, который утилизирует продукты распада организма асцидии.
Асцидии гермафродиты. Размножаются бесполым (почкование) и половым путем. Половые железы расположены около желудка. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружающую среду.
Оплодотворение происходит либо в воде, либо в околожаберной полости другой особи, куда с током воды поступают половые продукты.
Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время.
Развитие с метаморфозом. Личинка свободноплавающая и внешне слегка напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться (рисунок 19.3). В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закладываются хорда и нервная трубка. Стадия свободноплавающей личинки продолжается всего несколько часов. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу: хвост резорбируется и постепенно исчезает, исчезает хорда, уменьшаются в размерах, а затем исчезают нервная трубка и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая и образует ганглий, глотка разрастается, в ней увеличивается количество жаберных отверстий, формируются кровеносная и половая системы. Так постепенно формируется взрослая особь.
Рисунок 19.3 – Строение личинки асцидии
Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м2 насчитывают до 8–10 тыс. особей общим весом до 140 кг.
Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в
ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки.
Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей.
Повсеместно употребляемая жителями дальневосточных стран в пищу асцидия – ценнейший продукт, который выводит из организма токсины, обладает противоопухолевыми свойствами и содержит ванадий, замедляющий процессы старения. Едят асцидию в сыром виде.
Класс Талиации (Thaliacea) включает 3 отряда, 25 видов. Талиации – плавающие (пелагические) морские животные. От асцидий отличаются способностью к реактивному движению. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела.Туника тонкая, студенистая, полупрозрачная, сквозь которую видны кольцевые мышцы и кишечник (рисунок 19.4). Длина одиночных особей от 5 до 15 см (самая большая выловленная особь была 33,3 см), колонии могут достигать 30–40 см. Распространены во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.Характерен метагенез – чередование полового и бесполого размножения.
Рисунок 19.4 – Внешний вид одиночной талиации
Отряд Сальпы (Salpida). Сальпы – небольшие бочонкообразные морские животные, обитающие в поверхностных водах океана.
Сердце сальпы находится на брюшной стороне, а кровеносная системанезамкнута.
Нервная систем – наглоточный ганглий с нервами-отростками, над которым расположен светочувствительный орган (глазок).
Пищеварительная система также устроена довольно просто: на противоположных концах тела имеются отверстия сифонов – ротового и клоакального (рисунок 19.5).
1 – кишка; 2 – клоака; 3 – жабра; 4 – ганглий; 5 – глаз; 6 –рот; 7 – эндостиль; 8 – глотка;
9 – столон; 10 – сердце; 11 – пищевод; 12 – пищеварительная железа; 13 – желудок
Рисунок 19.5 – Схема строения сальпы, в сагиттальном разрезе
В ежедневный рацион сальп входит фитопланктон, который они захватывают обычным для таких организмов «фильтром». Вот только на размеры своей еды эти представители типа хордовых не обращают никакого внимания и с удовольствием съедают как микроорганизмы «нормальной» для своего вида длины (до 5 мм), так и бактерии (0,0005-0,005 мм). Их можно сравнить с хищником, который бы с одинаковым энтузиазмом питался бы насекомыми и бизонами.
Симбиотические бактерии дают сальпам возможность светиться в темноте. Эти светящиеся организмы обладают удивительной способностью «упаковывать» углекислый газ на дне Мирового океана, ведь сальпы питаются планктоном, который в свою очередь поглощает углекислоту из верхних слоев воды. С отходами жизнедеятельности сальп выходит и парниковый газ, преобразованный в нейтральные соединения. Таким интересным способом природа самостоятельно борется с глобальным потеплением.
У них невероятно интересный жизненный цикл, в котором чередуются половые и бесполые поколения. Сначала в теле сальпы-гермафродита развивается единственный бесполый зародыш, из которого в свою очередь путем почкования образуются целые цепочки новых особей-гермафродитов.
Все сальпы, входящие в такую колонию, стараются держаться вместе и не разрывать цепочку. Правда, их связь не очень крепкая и может разорваться от простого удара морской волны. Каждый член колонии даст жизнь новой бесполой особи, из которой образуется новая колония и т.д. Получается, что размножаются они очень быстро, вот только заполонить все доступные водные участки не могут, так как ими любят полакомиться рыбы и морские черепахи.
Отряд Пирозомы, или огнетелки (Pirosomata). Отряд занимает обособленное положение и включает только 10 видов.
Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рисунок 19.6). В одной такой колонии обитают от нескольких тысяч до десятков тысяч особей, соответственно и длина цилиндра колеблется от 20–30 см до 2–4 м, в исключительных случаях даже до 20–30 м, при размерах отдельных зооидов в 3–5 мм.
Рисунок 19.6 – Колония огнетелок
Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные – в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей.
Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями.
Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200–300 м, но иногда спускаются и на 2–3 км. Местами образуют скопления до 2–3 колоний на 1 м3, могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных.
Отдельные колонии сальп и пиросом могут концентрироваться на участках, богатых кормом, и тогда светящиеся полосы растягиваются на несколько километров. Их мягкое, фосфорическое свечение настолько сильное, что может служить на водной глади ориентиром или, наоборот, сбивать с курса моряков.
Казалось бы, такие многочисленные и беззащитные организмы должны привлекать в океане множество хищников, но на самом деле врагов у сальп и пиросом немного. Известные любители планктона – усатые киты – обходят их стороной потому, что вокруг этих прожорливых оболочников образуется пояс бесплодных вод, где у гигантов нет шанса плотно пообедать. Зато на сальп и пиросом иногда охотятся рыбы-бабочки, треска, меч-рыба и летучие рыбы.
В пустых оболочках мертвых особей часто поселяется прозрачный рачок фронима. Здесь он откладывает яйца и выводит потомство.
Но чаще всего сальпы и огнетелки погибают по физиологическим причинам: завершив размножение или попросту от голода, истребив весь фитопланктон вокруг себя. Рыболовы и моряки недолюбливают сальп и пиросом за то, что они отбирают корм у ценных пород промысловых рыб, а также иногда забивают водозаборные фильтры кораблей.
Отряд Боченочников (Cyclomyaries). Имеют прозрачное бочонкообразное тело длина которого достигает 3 см (рисунок 19.7). На одном конце тела располагается ротовой сифон, а на противоположном – анальный. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками.
1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – эндостиль; 4 – статоцист (орган равновесия); 5 – нервный ганглий; 6 – мышечные ленты; 7 – перегородка со стигмами; 8 – глотка; 9 – отверстие пищевода; 10 – желудок; 11 – анальное отверстие; 12 – сердце; 13 – брюшной cтолон
Рисунок 19.7 – Бочоночник Doliolum: (А – внешний вид; Б – продольный разрез)
Бочоночники имеют самый сложный цикл развития. Из яйца формируется хвостатая личинка. Она превращается во взрослое, но бесполое животное, которое может размножаться только почкованием. Для этого у него появляется специальный вырост – брюшной столон, от которого отделяются почки и мигрируют на другой вырост – спинной столон, по бокам которого и прикрепляются (рисунок 19.8). Питательными веществами их сначала снабжает материнская особь – кормилка, позже эту функцию берут на себя развившиеся на отростке молодые животные. После формирования колонии почки прикрепляются уже не к боковым, а к верхней стороне отростка. Эти почки прирастают к колонии особыми стебельками. К этим стебелькам крепятся новые почки. После этого молодое бесполое животное отрывается от колонии, унося с собой почку, и обеспечивает ее развитие. После развития эта почка отделяет от себя уже половозрелых особей, которые ведут уже одиночный образ жизни. Как только от спинной стороны отростка оторвутся все животные, вся колония погибает.
Рисунок 19.8 – Бочоночник (Doliolum denticulatum)со столоном, на котором сидят бесполые и половые особи
В колонии бочоночников дочерние особи разных поколений имеют различные функции: одни из них снабжают всю колонию пищей, другие превращаются в половых особей, третьи занимаются их расселением.
Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)насчитывает около 60 видов.
Аппендикулярии, имеющие всего 0,5–3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду. По внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Туловище сплющено с боков, в профиль выглядит яйцевидным.
Имеется длинный лентообразный хвост, который содержит хорду, мускульные клетки и нервный тяж. Он отходит от вентральной стороны тела между прямой кишкой и гонадами. Хвост у основания перекручен на 90°, поэтому он лежит в горизонтальной плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз.
Настоящей туники нет. Тело заключено в тонкий прозрачный домик
(рисунок 19.9). Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников. Однако животное может в нем свободно двигаться. Слизь для домика выделяют экопласты – особые железы, располагающиеся в эпидермисе передней части тела. Колебательными движениями хвоста аппендикулярия гонит ток воды к переднему отверстию домика, вода же, выйдя из него через заднее отверстие, толкает животное вперед.
Переднее отверстие домика затянуто особой решеткой из тончайших нитей с узкими щелями между ними, через которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие пищей аппендикулярии.
1 – рот; 6 – анус; 7 – жаберное отверстие – стигма; 10 – нервный спинной ствол; 14 – хорда; 16 – семенник; 17 – яичник; 18 – домик; 19 – его решетка; 20 – ловчая сеть; 21 – отверстие домика (тонкими стрелками обозначено направление тока воды; толстой пунктирной стрелкой – направление движения домика)
Рисунок 19.9 – Строение аппендикулярии
Затем вода вместе с пищевыми организмами проходит через расположенный в задней части домика фильтрационный аппарат, очень тонкого и сложного строения. Отверстия фильтрационной сетки настолько малы, что задерживают даже мельчайшие организмы наннопланктона, по величине не превышающие нескольких микронов. Отфильтрованная пища затем всасывается аппендикулярией внутрь тела по короткой трубке, ведущей от фильтрационного аппарата ко рту. Через несколько часов, когда домик засоряется, аппендикулярия резким ударом хвоста пробивает его стенку и выходит наружу, а уже через час вокруг ее тела образуется новый домик.
Длина тела от нескольких мм до 1–2 см. Распространены во всех морях и океанах, главным образом в верхних слоях воды. Размножаются только половым путем, но без стадии личинки.