Тема 19: тип хордовые – chordata. Подтип оболочники – tunicata. Подтип головохордовые –

CEPHALOCHORDATA

ПЛАН:

19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира 19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников

19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников

19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника

19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира

Вопрос о происхождении хордовых имеет длинную историю. В литературе имеется целый ряд гипотез о происхождении хордовых от самых различных групп беспозвоночных животных. Начиная с А. Дорна (1875), широким распространением пользовалась гипотеза происхождения хордовых от аннелид, А. Губрехт считал предками позвоночных немертин, В. Гаскелл (1896) производил панцирных щитковых (Ostracodermi) прямо от морских хелицерат. В настоящее время все эти предположения имеют лишь историческое значение.

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии – прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

Открытие за последние годы в глубинах Тихого океана погонофор

(Pogonophora) – червеобразных животных, сходных с кишечнодышащими (Enteropneusta) и ископаемыми граптолитами, – окончательно утвердило родство хордовых с кишечнодышащими и через них с иглокожими и другими вторичноротыми, впервые высказанное Бэсом в 1884 г.

Исследования развития ланцетника и асцидий А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским начиная с 1864 г. установили ряд общих черт эмбрионального развития между ланцетником и иглокожими: в развитии ланцетника наблюдается ряд общих черт с личинкой кишечнодышащих – торнарией, а через нее – со взрослыми баланоглоссами и погонофорами, которых в настоящее время объединяют вместе в самостоятельный тип полухордовые (Hemichorda).

Дж. Гарнстранг (1928) предполагал, что предками хордовых были животные, которые были близки к классу Кишечнодышащих.Они имели червеобразной формы трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (с хоботком), воротничка и туловища. Длина их тела варьировала от 2 см до нескольких метров.Жили животные в морских мелководьях и на глубине, были раздельнополыми, имели наружное оплодотворение.Развитие либо прямое, либо у части видов из яйца развивается личинка (торнария).Питались пассивно,пищеварительная часть захватывалась токами слизи, выделяемой клетками поверхности хоботка.

Затем предполагаемые предки хордовых перешли к сидячему образу жизни. У них усовершенствовался механизм фильтрации воды через пробаденную жаберными стенками глотку. Подвижные личинки обеспечили расселение и занятие приводных биотопов. Такая расселенная личинка при благоприятных условиях и при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза могла исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобно личинкам современных асцидий.

По предположению А.Н. Северцева, Ливанова (1912, 1958) хордовые могли возникнуть от червеобразных, ползающих или роющих предков, напоминавших современных кишечнодышащих, у которых развивается хорда, а в глотке возникает эндостиль.

Сравнения анатомического и эмбрионального исследований, среди которых работы Ковалевского, Северцева позволяют предположить, что предками хордовых были: ограниченно подвижные, ползающие, придонные двухсторонне симметричные животные с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой, сегментированной мускулатурой, которые питались пассивно.

Их эволюция шла 3 путями: особи одной ветви, увеличивая движение, перешли к плавающему (нектонному) образу жизни и дали начало позвоночным.Сохранившие донный образ жизни, но приспособившиеся закапываться в грунт, упростили исходную организацию (увеличение подвижности, разрастание глотки, увеличение жаберных щелей – дали возможность перейти к жизни в грунте). Из-за увеличения хищников в биоценозе того времени, эта ветвь уцелела в виде бесчерепных.

Примитивные бесчерепные на раннем этапе эволюции перешли к донному, сидячему образу жизни на твердых грунтах. Отсюда происходит: образование на поверхности тела мощной туники (защитная оболочка) – защита от врагов, развитие мощного эффективного фильтрующего аппарата при неподвижном образе жизни обеспечило эффективное получение пищи.

Эти особенности выработались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось – хорда и нервная трубка редуцировались.

Наличие подвижной личинки позволило асцидиям расселяться, перейти к бесполому размножению – это давало возможность быстро заселять новые участки и обеспечило более устойчивое положение асцидий в морских биоценозах. О процветании этой группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (более 1000). Жизненная форма асцидий оказалась конструктивной и способной перейти и к подвижному образу жизни, используя реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).

Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения.

Обособление типа Хордовые произошло в кембрийское время (около 550 млн. лет назад).

Хордовые обладают рядом признаков, характерных и для других групп животных. К ним относятся: вторичноротость; двусторонняя симметрия тела; вторичная полость тела (целом); метамерное (сегментарное) строение многих органов, выраженное преимущественно на ранних стадиях онтогенеза.

Вместе с тем для хордовых характерно наличие внутреннего осевого скелета в виде лежащей над кишкой хорды. Хорда имеет энтодермальное происхождение: эмбрионально развивается путем отшнуровывания от спинной стенки зародышевой кишки.У бесчерепных хорда сохраняется всю жизнь, у позвоночных – замещается хрящевым или костным позвоночником.

Нервная система у хордовых представлена в виде нервной трубки, расположенной над хордой и имеющей внутреннюю полость – невроцель. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка. У высших хордовых нервная трубка дифференцируется на спинной и головной мозг.

Пищеварительная трубка расположена под хордой. Передний отдел трубки – глотка – пронизан жаберными отверстиями (жаберными щелями), сообщающимися с внешней средой. Передний отдел пищеварительной трубки выполняет 2 функции: пищеварительную и дыхательную. Жаберные щели сохраняются либо всю жизнь (б/черепные, из позвоночных – круглоротые, рыбы), либо только в эмбриональном периоде развития (большинство амфибий, наземные позвоночные).

Сердце – пульсирующий сосуд кровеносной системы – расположено на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой и направляет кровь к головному концу тела.

Тело построено метамерно: у низших хордовых и у зародышей высших хордовых сегментация распространяется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже метамерия частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.

Органами поддержания равновесия и движения у хордовых являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших хордовых – парные конечности.

Типичные признаки хордовых четко выражены только на личиночной стадии.

Тип Хордовые (Chordata) подразделяется на 3 подтипа: подтип Личиночнохордовые (Urochordata), или Оболочники (Tunicata), подтип Головохордовые (Cephalochordata), или Бесчерепные (Acraniata), подтип Позвоночные (Vertebrata), или Черепные (Craniata). Включает около 43 тыс. видов, обитающих в морях, пресных водах, на суше и в воздухе.