- •Учреждение образования
- •Л.С. Цвирко основы
- •Пояснительная записка
- •Конспект лекций
- •Тема 1: введение. Зоология и исторический очерк ее развития план:
- •1.1 Предмет зоологии и ее место в системе биологических наук
- •1.2. Исторический очерк развития зоологии
- •1.3. История развития зоологических исследований в Беларуси
- •1.4. Основные проблемы и пути развития современной зоологии
- •1.5 Практическое значение зоологии
- •1.6 Современная классификация животных
- •Тема 2: царство простейшие –
- •Protista. Надтип саркодовые – sarcodina. Надтип
- •Жгутиконосцы – mastigophora
- •2.1. Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
- •2.2 Общие признаки организации саркодовых
- •2.3 Общие черты организации жгутиконосцев
- •Тема 3. Царство простейшие – protista. Тип апикомплексы – apicomplexa план:
- •Классификация типа
- •3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
- •3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
- •Тема 4. Царство простейшие – protista. Тип
- •4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий
- •4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий
- •Тема 5. Царство простейшие – protista. Тип инфузории
- •5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших
- •Инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)
- •5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине
- •Тема 6: происхождение и основные принципы
- •6.1 Происхождение многоклеточных животных
- •6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных
- •6.3. Классификация многоклеточных животных
- •6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные
- •Тема 7: подцарство истинные многоклеточные –
- •Или cnidaria. Тип ctenophora – гребневики план:
- •7.1 Общая характеристика организации кишечнополостных
- •7.2 Класс Гидроидные. Основные особенности организации
- •7.3 Класс Сцифоидные. Особенности жизненного цикла сцифоидных
- •7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов
- •7.6 Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения гребневиков
- •Тема 8. Тип плоские черви – plathelminthes. Класс
- •Ленточные черви – cestoda план:
- •8.1 Тип Плоские черви. Основные черты организации
- •8.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Ресничные черви, или Планарии
- •8.3 Класс Моногенетические сосальщики. Особенности строения и биологии
- •8.4 Особенности строения важнейших представителей класса Трематоды, или Дигенетические сосальщики
- •8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом
- •Тема 9: группа типов немательминты – nemathelminthes: типы нематоды – nematoda,
- •9.1 Общая характеристика немательминтов
- •9.2 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития
- •9.3 Тип Коловратки. Основные черты внешнего и внутреннего строения
- •Тема 10: тип кольчатые черви – annelida. Класс
- •10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей
- •10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения
- •Тема 11. Тип кольчатые черви – annelida. Класс малощетинковые – oligochaeta. Класс пиявки –
- •11.1 Общая морфофизиологическая характеристика класса Малощетинковые
- •11.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Пиявки
- •11.3 Значение кольчатых червей в природе и хозяйственной деятельности человека
- •11.4 Филогения кольчецов и их роль в эволюции беспозвоночных животных
- •Тема 12: тип членистоногие – arthropoda. Подтип хелицеровые – chelicerata. Класс паукообразные – arachnida план:
- •12.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Членистоногие
- •12.2 Общая характеристика подтипа Хелицеровые. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных
- •Тема 13: тип членистоногие – arthropoda. Подтип жабродышащие – branchiata. Класс ракообразные –
- •13.1 Подтип Жабродышащие. Особенности строения ракообразных в связи с образом жизни
- •13.2 Классификация и биология низших ракообразных
- •Artemia salina (вид с брюшной стороны)
- •13.3 Классификация и биология высших ракообразных
- •13.4 Экологическая радиация ракообразных и значение
- •Тема 14: подтип трахейные – tracheata. Надкласс многоножки – myriapoda план:
- •14.1 Особенности строения и биология подтипа Трахейные
- •14.2 Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки
- •Chilopoda, в –мужская половая система Diplopoda, г – женская половая система
- •Тема 15: подтип трахейные – tracheata. Надкласс насекомые – insecta план:
- •15.1 Строение и жизненные процессы насекомых как высших членистоногих
- •15.2 Классификация насекомых. Характеристика основных отрядов
- •15.3 Роль насекомых в биоценозах и агроценозах
- •Тема 16: тип моллюски – mollusca. Класс брюхоногие
- •Головоногие – cephalopoda план:
- •16.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски
- •16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков
- •(Схематизировано); показана радула, ее расположение
- •(Мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)
- •Ее связь с остатком целома)
- •16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков
- •16.4 Головоногие моллюски как высшие представители типа
- •16.5 Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах
- •Тема 17 тип щупальцевые – tentaculata план:
- •17.1 Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор
- •17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение
- •17.3 Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение
- •17.4 Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение
- •Тема 18: подраздел вторичноротые – deutorostomia. Тип иглокожие – echinodermata. Тип гемихордовые – hemichordata план:
- •18.1 Особенности морфофизиологической организации иглокожих
- •18.2 Классификация иглокожих, их значение
- •18.3 Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа
- •18.4 Особенности организации класса Кишечнодышачие
- •18.5 Характеристика класса Крыложаберные
- •Тема 19: тип хордовые – chordata. Подтип оболочники – tunicata. Подтип головохордовые –
- •19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира
- •19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников
- •19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников
- •19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника
- •Тема 20: подтип позвоночные – vertebrata надкласс бесчелюстные – agnatha план:
- •20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
- •20.3 Класс Миксины. Основные черты строения
- •20. 4 Практическое значение круглоротых
- •Тема 21. Надкласс рыбы – pisces. Класс хрящевые рыбы
- •21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб
- •Тема 22. Многообразие и современная система класса хрящевые рыбы план:
- •22.1 Современное распространение, многообразие и система класса
- •22.2 Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека
- •Тема 23: надкласс рыбы – pisces класс лучеперые рыбы – actinopterygii план:
- •23.1 Основные общие признаки костных рыб
- •23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий
- •23.3 Морфо-физиологические и биологические особенности лучеперых рыб на примере костистых рыб
- •23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение
- •Тема 24: надкласс рыбы – pisces. Класс лопастеперые –
- •24.1 Особенности строения и биологии латимерий
- •24.2 Особенности строения и биологии двоякодышащих
- •24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий
- •Тема 25: экология рыб план:
- •25.1 Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы
- •25.2 Жизненный цикл рыб. Миграции
- •Атлантическом океане
- •25.3 Ориентация и поведение рыб
- •25.4 Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека
- •Тема 26: надкласс четвероногие, или наземные
- •26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.2 Физиологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.3 Развитие и размножение амфибий
- •Тема 27: многообразие и современная система класса амфибии план:
- •27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
- •27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий
- •27.3 Происхождение и эволюция амфибий
- •Тема 28: надкласс четвероногие, или наземные
- •28.1. Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.3 Размножение и развитие рептилий
- •Тема 29: многообразие и современная система класса рептилии план:
- •29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения
- •Подкласс Анапсиды – Anapsida
- •Подкласс Лепидозавры–Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры (Archosauria)
- •29.2 Значение рептилий и их роль в природных экосистемах
- •29.3 Происхождение и эволюция рептилий
- •Тема 30: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные– tetrapoda. Класс aves – птицы план:
- •30.1 Основные принципы организации систем органов птиц в связи с их адаптацией к полету
- •30.2 Особенности высшей нервной деятельности, органы чувств и ориентация птиц в пространстве
- •30.3 Размножение и характеристика эмбрионального и постэмбрионального развития
- •Тема 31: современная система класса птицы
- •31.1 Подкласс Настоящие птицы. Многообразие и современная система
- •31.2 Роль птиц в природных экосистемах и значение для человека
- •31.3 Современные палеонтологические данные и место архиоптерикса в эволюционном древе птиц
- •Тема 32: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные – tetrapoda. Класс млекопитающие –
- •32.1 Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.1 Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.3 Размножение и развитие. Забота о потомстве
- •Тема 33: многообразие и современная система класса млекопитающие план:
- •33.1 Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания
- •33.2 Домашние млекопитающие и их происхождение
- •33.3 Тероморфные рептилии – предки млекопитающих
- •33.4 Экономическое и экологическое значение млекопитающих
- •Тема 34: основные этапы и закономерности эволюции животных план:
- •34.1 Эволюция животного мира, направления в эволюции систем органов
- •34.2 Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных Клеточность
- •Автотрофность
- •Ядерность
- •Колониальность
- •Многоклеточность
- •Эволюция многоклеточных животных
- •Вендский период
- •Кембрийский период
- •Карбон (каменно-угольный период)
- •Мезозой
- •Кайнозой
- •Лабораторная работа № 1
- •Лабораторная работа № 2
- •Лабораторная работа № 3
- •Лабораторная работа № 4
- •Лабораторная работа № 5
- •Лабораторная работа № 6
- •Лабораторная работа № 7
- •Лабораторная работа № 8
- •Лабораторная работа № 9
- •Лабораторная работа № 10
- •Лабораторная работа № 11
- •Лабораторная работа № 12
- •Лабораторная работа № 13
- •Лабораторная работа № 14
- •Лабораторная работа № 15
- •Лабораторная работа № 16
- •Лабораторная работа № 17
- •Лабораторная работа № 18
- •Лабораторная работа № 19
- •Лабораторная работа № 21
- •Лабораторная работа № 23
- •Лабораторная работа № 25
- •Лабораторная работа № 26
- •Лабораторная работа № 27
- •Лабораторная работа № 29
- •Лабораторная работа № 30
- •Литература
- •1 Перечень основной и дополнительной литературы
- •Примерный перечень вопросов к экзамену (семестр 1)
- •Цель и задачи учебной дисциплины
- •Место дисциплины в системе подготовки специалиста
- •Требования к уровню освоения учебной дисциплины
- •Научно-исследовательская деятельность
- •Научно-производственная деятельность
- •Производственная деятельность
- •4. Объем дисциплины и виды учебной работы
- •Тема 1 введение
- •Тема 2 царство protista – протисты. Надтип sarcodina (саркодовые). Надтип mastigophora
- •Тема 3 тип apicomplexa (апикомплексы)
- •Тема 4 тип ciliophora (инфузории, или ресничные)
- •Тема 5 тип cnidosporidia (книдоспоридии)
- •Тема 6 царство animalia – животные. Подцарство parazoa (паразоа). Тип spongia (губки)
- •Тема 7 подцарство eumetazoa (истинные многоклеточные)
- •Тема 8 раздел triploblastica – bilateria. Подраздел protostomia (первичноротые)
- •Тема 9 группа типов nemathelminthes
- •Тема 10 тип annelida (кольчатые черви)
- •Тема 11 тип arthropoda (членистоногие)
- •Тема 12 тип onychophora (онихофоры)
- •Тема 13 тип mollusca (моллюски)
- •Тема 14 тип tentaculata (щупальцевые)
- •Тема 15 подраздел deuterostomia (вторичноротые)
- •Тема 16 тип хордовые (chordata). Низшие
- •Тема 17 подтип позвоночные животные
- •Тема 18 основные этапы и закономерности эволюции животных
Тема 2: царство простейшие –
Protista. Надтип саркодовые – sarcodina. Надтип
Жгутиконосцы – mastigophora
ПЛАН:
2.1 Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
2.2 Общие признаки организации саркодовых
2.3 Общие черты организации жгутиконосцев
2.1. Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
Простейшие – это большей частью микроскопические организмы, состоящие из одной клетки. Однако клетка эта выполняет функции целого организма. По строению эти организмы в целом соответствуют животной клетке, однако простейшие во многом сложнее клеток, входящих в состав многоклеточных организмов.
Размеры простейших чаще всего лежат в пределах 5–45 микрометров. Самые мелкие достигают 1–2 мкм, а самые крупные – несколько миллиметров.
Форма тела этих организмов самая разнообразная – шаровидная, овоидная, вытянутая, уплощенная. Некоторые не имеют постоянной формы тела (амебы).
Клетка простейших ограничена наружным слоем протоплазмы – эктоплазмой. Она гомогенна, лишена различных включений и поэтому прозрачна. Эктоплазма имеет более вязкую консистенцию, чем внутреннее содержимое клетки, называемое эндоплазмой. Эктоплазма у ряда простейших уплотняется, образуя пелликулу. Такие простейшие во многом теряют способность менять форму тела.
Простейшие – эукариотические (ядерные) организмы. В состав клетки входит одно, два (у лямблий, инфузорий) или несколько ядер (бластоцистисы), а иногда до сотни и более (солнечники, опалины). Обычно ядра простейших округлые или слегка вытянутые. Однако бывают и длинные жгутовидные ядра (инфузории-сувойки), а также четковидные – разделенные на фрагменты (инфузории-стенторы).
Ядра могут различаться и по функциям. Например, у инфузорий имеется два ядра – генеративное (микронуклеус) и вегетативное (макронуклеус). Наследственная информация сосредоточена главным образом в генеративном ядре, тогда как вегетативное принимает активное участие в обменных процессах. Ядро окружено цитоплазмой, в состав которой входят различные органеллы – части клетки, выполняющие функции органов и систем органов у многоклеточных организмов.
Многие простейшие имеют в своем строении защитные и опорные органеллы,расположенные как снаружи, так и внутри клетки.
Образованиями пассивной защиты служат раковины.Эти образования могут быть агглютинированными (склеенными из песчинок). Такие раковины характерны для амеб-диффлюгий. У амеб-арцелл блюдцевидная раковинка состоит из хитина. Очень большого разнообразия достигают известковые раковины морских простейших – фораминифер. Многие виды имеют многокамерные раковинки, напоминающие раковину моллюсков. Стенка такого образования обычно пронизана многочисленными порами, через которые, как считается, фораминиферы выпускают длинные отростки цитоплазмы – ризоподии. Все перечисленные виды раковин являются постоянными образованиями и простейшие никогда их не покидают.
У инфузорий имеются органеллы активной защиты: в цитоплазме находятся многочисленные трихоцисты, которые выстреливают ядовитыми нитями при раздражении.
Опорными образованиями служат, например, сложные скелеты из кремнезема или сульфата стронция у морских радиолярий. У некоторых видов (трихомонады, лямблии) через всю клетку проходит упругий стержень – аксостиль, который так же выполняют опорную функцию.
Органеллы движения у простейших очень разнообразные.
Псевдоподии(ложноножки) – непостоянные выросты цитоплазмы очень характерны для амеб. У фораминифер, радиолярий и солнечников псевдоподии длинные и нитевидные, за что получили название ризоподий.
Жгутики – длинные и обычно немногочисленные подвижные выросты цитоплазмы. У эвглен, например, один жгутик, у трихомонад их 3-5, у лямблии – 8, а у опалины несколько сотен. С помощью жгутиков простейшие ввинчиваются в жидкость.
Реснички – короткие и многочисленные выросты цитоплазмы. Они покрывают либо всю поверхность клетки, либо расположены на определенных участках. Реснички характерны для инфузорий. С их помощью простейшие могут довольно быстро передвигаться – 2,5 мм/с.
У некоторых инфузорий имеются органеллы движения, состоящие из склеенных ресничек, которые называются цирры. С помощью этих цирр простейшие могут «ходить» и «бегать» по субстрату.
Ундулирующая (волнообразная) мембрана – боковой плоский вырост цитоплазмы, напоминающий плавник ската или камбалы и выполняющий аналогичную функцию. Такие органеллы присущи паразитическим видам жгутиковых – трипаносомам и трихомонадам, живущим в вязкой слизи или плазме крови.
Мионемы – сократимые тяжи, расположенные в толще цитоплазмы, способствующие изменению формы тела некоторых простейших.
У простейших, ведущих сидячий образ жизни, имеются органеллы прикрепления (фиксации): стебельки(сократимые или нет) – у инфузорийсувоек, присасывательные диски – у лямблий, паразитирующих в кишечнике, крючкообразные выросты у грегарин–паразитов насекомых.
Органеллы осморегуляции. У простейших, обитающих в пресных водоемах, имеется сократительная вакуоль – пульсирующая органелла. Пресная вода для клетки является гипотонической средой и по законам осмоса постоянно поступает в цитоплазму. Излишек жидкости скапливается в определенном месте клетки, образуя пузырек, который периодически сокращается, удаляя эту жидкость наружу. Попутно вместе с водой из клетки удаляются углекислый газ и продукты метаболизма. Таким образом, сократительная вакуоль кроме осморегуляции выполняет дыхательную и выделительную функцию. У инфузорий и жгутиковых нередко присутствуют так называемые приводящие каналы, в которых первоначально накапливается жидкость. Затем она впрыскивается в сократительную вакуоль и выводится наружу.
У морских и паразитических простейших сократительная вакуоль часто отсутствует, а если имеется, то интенсивность ее работы во много раз ниже. Это объясняется тем, что морская вода или внутренняя среда организмовхозяев является для простейших изотонической средой (концентрация различных солей соответствует концентрации солей внутри клетки простейшего). Дыхание и выделение в отсутствие сократительной вакуоли происходит через поверхность клетки.
Способы питания простейших разнообразны. Большая часть одноклеточных животных – гетеротрофы, которые питаются готовыми органическими веществами. Ряд видов – автотрофы, которые из неорганических веществ сами для себя синтезируют органические вещества.
При питании оформленными частицами (бактериями, водорослями) у амеб происходит обычный фагоцитоз: ложноножки обтекают пищевую частицу и она оказывается внутри пищеварительной вакуоли, в которую выделяется также ряд ферментов. Далее пища переваривается, нужные вещества диффундируют в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются наружу в любом месте поверхности тела.
У инфузорий все гораздо сложнее. Пища с помощью ресничек загоняется в клеточный рот (цитостом), откуда попадает в клеточную глотку (цитофаринкс). На дне глотки по мере поступления пищи происходит формирование пищеварительных вакуолей, которые совершают в цитоплазме сложный путь. В них происходит смена реакции среды. Сначала среда в вакуоли щелочная, затем кислая, убивающая бактерий, затем вновь щелочная. Этим достигается достаточно полное переваривание и всасывание пищи. Непереваренные остатки выбрасываются через особое отверстие – порошицу(цитопрокт). Такая смена реакции среды по ходу пищеварительного тракта характерно также и для хордовых.
Некоторые инфузории захватывают зеленые водоросли, но не переваривают их, используя в качестве дополнительного источника кислорода.
Среди свободноживущих простейших имеются настоящие хищники, которые питаются другими простейшими.
Многие простейшие питаются осмотическим путем, когда необходимые вещества диффундируют в цитоплазму простейших из окружающей среды.
Питание автотрофных простейших происходит путем синтеза углеводов из углекислого газа и воды. Для автотрофных простейших характерно наличие особой органеллы – стигмы(глазка), с помощью которой животное плывет к свету. Стигма окрашена обычно в красный или коричневый цвет. Этот сложный процесс происходит только на свету при помощи хлорофилла, то есть является фотосинтезом. Хлорофилл содержится в особых органеллах хлоропластах. К автотрофам относятся все окрашенные жгутиковые, которых ботаники относят к микроскопическим водорослям, то есть к растениям. В зоологической систематике такие простейшие называются растительными жгутиковыми.
В отсутствии света некоторые автотрофные простейшие могут переходить и к гетеротрофному питанию. Такие организмы получили название миксотрофы.
Размножение. Способы размножения простейших очень разнообразны. Размножение бывает бесполым и половым.
При бесполом размножении деление клетки происходит путем митоза. Основные формы бесполого размножения у простейших следующие:
деление клетки на две примерно одинаковые части – характерно для
амеб, многих жгутиковых (делятся вдоль) и инфузорий (делятся поперек); почкование – крупная материнская особь отпочковывает от себя более
мелкую дочернюю особь. Так размножаются некоторые инфузории; шизогония– множественное размножение. Ядро клетки делится путем митоза несколько раз, затем вокруг каждого ядра происходит обособление цитоплазмы и вся материнская клетка распадается на дочерние. Этот процесс характерен для фораминифер и некоторых споровиков.
При половом размножении происходит образование гаплоидных гамет путем мейоза. В дальнейшем гаметы сливаются, образуя уже диплоидный организм. Основные виды полового размножения у простейших следующие:
изогамия – гаметы одинаковы по внешнему виду и свойствам. Такой
процесс характерен для фораминифер; анизогамия – одна из копулирующих гамет более крупная и часто слабо подвижная (женская или макрогамета), а другая мелкая и подвижная (мужская, или микрогамета). Анизогамия характерна для споровиков, некоторых жгутиковых; конъюгация – половой процесс, при котором происходит обмен наследственной информации между двумя партнерами, однако увеличение числа особей при этом не происходит. Такой процесс характерен для инфузорий. При конъюгации макронуклеусы встретившихся инфузорий растворяются, а микронуклеусы делятся несколько раз (одно деление редукционное – мейоз). В результате в каждой особи образуется два гаплоидных ядра. Одно из них стационарное, второе – подвижное.
Происходит обмен подвижными ядрами между партнерами. Далее происходит слияние стационарного ядра и подвижного ядра партнера. Этим восстанавливается диплоидность. Партнеры расходятся и в дальнейшем восстанавливают макронуклеусы.
У ряда видов происходит чередование (строгое или нестрогое) полового и бесполого размножения.Строгое чередование наблюдается у фораминифер, у которых после каждого бесполого (шизогонии) происходит половое (изогамия). Нестрогое чередование можно рассмотреть на примере автотрофного вольвокса. Летом при обилии света вольвокс размножается бесполым путем, осенью при сильном сокращении светового дня происходит анизогамное половое размножение, в результате которого формируется зимующая циста.
Некоторые простейшие обладают способностью к регенерации. Например, инфузория-стентор регенерирует из пятой части своего организма. Другие инфузории способны восстанавливаться из 1/60 части тела. Для наступления регенерации необходимо наличие ядра (или части ядерного аппарата) внутри фрагмента простейшего.
Инцистирование – образование цист. Процесс инцистирования представляет собой явление адаптации к неблагоприятным условиям жизни (недостаток пищи, высыхание, замерзание) и служат для простейших мощным средством в борьбе за существование.
Простейшие отбрасывают жгутики и реснички, втягивают псевдоподии, принимают более или менее округлую форму и выделяют на поверхность тела одну или две оболочки. Цисты иногда очень стойки. Так, например циста дизентерийной амебы в воде сохраняет жизнеспособность до 210 дней. Не убивает цисту и хлорирование воды. Однако при высушивании она погибает через несколько минут. Цисты других простейших устойчивы к высыханию. Они переносятся ветром на большие расстояния. В воздухе, например, содержится в среднем 2,5 цисты на 1 м3. Покоящиеся стадии простейших переносятся и течениями, то есть цисты играют расселительную роль.
У некоторых одноклеточных в цисте может происходить и размножение (некоторые амебы, жгутиковые). При попадании в благоприятные условия происходит эксцистирование, то есть выход из цисты и восстановление утраченных органелл. Некоторые простейшие неспособны образовывать цисты.
Колониальность. Среди различных групп простейших встречается колониальность. При делении материнской клетки дочерние полностью не обособляются; между ними остаются цитоплазматические мостики (плазмодесмы). В результате нескольких подобных делений образуется колония, все клетки которой связаны между собой, что позволяет им работать согласовано.
У некоторых видов в колонии происходит дифференциация клеток, то есть разные по строению клетки выполняют разную функцию. Например, у вольвокса одни клетки обеспечивают передвижение колонии, другие – размножение. Форма колоний бывает шаровидная, древовидная и др. Колонии могут быть подвижными и неподвижными.
Появление колониальности у простейших рассматривается учеными как первый шаг к многоклеточности.
Распространение и экология. Благодаря своим малым размерам и способности к быстрому размножению простейшие имеют широкое распространение в природе.
Простейшие населяют большей частью водоемы, и живут в толще воды, на дне, на поверхности водных растений, в поверхностном слое ила. Особая фауна формируется в поверхностном слое песка на мелководьях.
Однотипные в гидрологическом отношении пресные водоемы разных частей света содержат приблизительно одинаковую фауну простейших. Исключение представляет озеро Байкал, в фауне которого имеются эндемичные виды, то есть живущие только в данном месте. Однако большинство простейших являются космополитами, то есть широко распространенными.
Фауна морских простейших зависит от температурного режима и солености воды. Простейшие способны жить и размножаться как в воде с температурой, близкой к нулю, так и в горячих источниках при +51°С.
Ряд видов встречается на суше: в почве, во мху, на коре деревьев. Для существования простейших в таких условиях необходимо минимальное количество капельножидкой влаги.
Таким образом, простейшие встречаются, начиная с самых высоких гор и заканчивая максимальными глубинами мирового океана.
Большое число видов простейших населяет покровы и внутреннюю среду других организмов. При этом хозяевами простейших могут быть как животные, так и растения. В этих случаях взаимоотношения одноклеточных со своими хозяевами могут быть очень разнообразными – от безусловно вредных и опасных для хозяев (паразиты) до взаимовыгодных и необходимых (мутуалисты).
Значение простейших огромно. Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.
Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.
Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших. Особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.
Паразитические виды служат серьезным фактором регуляции численности своих хозяев. Заражение различными паразитическими простейшими наряду с другими патогенами значительно ограничивает численность таких быстро размножающихся животных, как насекомые.
В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.
Происхождение простейших и время появления этой группы окончательно не установлены. Это связано с тем, что одноклеточные организмы практически не сохраняются в геологических слоях. Исключение составляют лишь простейшие с минеральным скелетом. Остатки раковин фораминифер и радиолярий найдены в ранних кембрийских отложениях возрастом около 600 миллионов лет. Однако несомненно, что простейшие, как группа, появилась гораздо раньше. Предполагается, что простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.
Филогения и экологическая радиация простейших.Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот. Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых. А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание – примитивные признаки. В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoaбыли древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.
На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa: центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм – инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников, заселяющих промежутки в грунтах.Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.
Современная классификация простейших. Известно более 30 000 видов простейших, которых ранее объединяли в один тип Простейшие с классами Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории, Споровики и Книдоспоридии. С внедрением в биологию методов электронной микроскопии, молекулярной генетики и других систематика этой группы претерпела существенные изменения, и единого мнения по этому вопросу в ученом мире нет. По мнению одних исследователей достаточно перечисленные выше классы возвести в ранг типов. По данным других только группу жгутиковых необходимо разделить на 9 типов. В современной систематике простейших разделяют:
Надтип Саркодовые (Sarcodina) o Тип Корненожки (Rhizopoda) o Тип Фораминиферы (Foraminifera) o Тип Радиолярии, или Лучевики (Actinopoda)
Надтип Жгутиконосцы (Mastigophora) o Тип Растительные жгутиконосцы (Phytomastigina) o Тип Животные жгутиконосцы (Zoomastigina)
Тип Апикомплексы (Apicomplexa) o Класс Перкинсеи (Perkinsea) o Класс Споровики (Sporozoea)
Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)
Класс Миксоспоридии (Myxosporidia)
Класс Актиномиксидии (Actinomyxidia)
Тип Микроспоридии (Microspora)
Тип Ресничные, или Инфузории (Ciliophora) o Класс Ресничные инфузории (Ciliata) o Класс Сосущие инфузории (Suctoria)