Тема 6: происхождение и основные принципы

ОРГАНИЗАЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ. ТИП ГУБКИ – SPONGIA,

ИЛИ PORIFERA

ПЛАН:

6.1 Происхождение многоклеточных животных

6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных

6.3 Классификация многоклеточных животных

6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюционного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возможных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем. Половые клетки – гаметы – образуются у них весьма сходно, путем клеточного деления – мейоза, – которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка – зигота – начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки – гаметы: женские – крупные яйцеклетки или мужские – очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом – оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многоклеточных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полового и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.

Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего большинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

6.1 Происхождение многоклеточных животных

Факт происхождения многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается общепризнанным.В зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции, гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные.

Колониальные гипотезыпринимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших.

Теория гастреи Э. Геккеля (1874). Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших.

В процессе эволюции одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием.

Такой гипотетический двуслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Геккель назвал его «гастреей».

Принятие гастрейной теории подводит непосредственно к низшим двуслойным Metazoa (гидра). В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания.

Дальнейшее развитие теории «гастреи»продолжил О. Бючли (1884) – предложивший ее новый вариант – гипотезу «плакулы»:в качестве гипотетического колониального предка предложил более простую пластинчатую колонию одноклеточных.Путем ращепления такой пластинки на два слоя возник гипотетический предок многоклеточных – «плакула». Гастрея из плакулы могла образоваться путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки.

Гипотеза выдвинута на основе строения примитивного двуслойного многоклеточного животного – трихоплакса.

Теория фагоцителлы И. И. Мечникова (1886). Мечников считал, что предком многоклеточных животных также была колония жгутиковых. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в полость бластулы, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Впоследствии в этой плотной массе появляется кишечная полость, и еще позже – первичный рот. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением, которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками.Поэтому внутренний слой клеток был назван

Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников назвал «фагоцителлой».

В пользу теории Мечникова говорит то обстоятельство, что именно у низших Metazoa (губки, кишечнополостные) гаструляция идет не впячиванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Процесс внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает правдоподобное объяснение и с физиологической точки зрения.

Образование двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях: наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции; внутренний – пищеварительную и половую.

В дальнейшее развитие теории «фагоцителлы» внесли А.А. Захваткин и А.В. Иванов.

Закономерности превращения колонии простейших в многоклеточную особь были выяснены А.А. Захваткиным (1949), который считал, что первичные многоклеточные организмы не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогенетические стадии Metazoa – бластула и гаструла – рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую для расселения вида. Взрослые стадии первобытных многоклеточных по Захваткину были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов.

Однако трудно себе представить, что такой важный прогрессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.

Полиэнергидная гипотеза или гипотеза целлюляризации Иована Хаджи (впервые высказанная Иерингом). Хаджи (1963) полагал, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Предками многоклеточных Хаджи считал инфузориеобразные формы (инфузорий, до возникновения у них ядерного дуализма). От них, по мнению Хаджи, пошли две ветви животного мира – одна к современным инфузориям, другая к самым примитивным (по его мнению) многоклеточным – бескишечным ресничным червям (Acoela). И. Хаджи сравнивал строение инфузорий и бескишечных турбеллярий и нашел у них много внешнего сходства.

Из этого он делает заключение, что органеллы простейших превратились в органы многоклеточных, при этом увеличение (умножение) количества ядер и последующее обособление около них плазмы (целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности: из эктоплазмы инфузорий и ядер, производных макронуклеуса – возникали покровные клетки (эктодерма); из эндоплазмы инфузорий и ядер, производных микронуклеуса – возникали внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма); из различных органелл – органы первого многоклеточного организма.

Теория целлюляризации не находит широкого признания: принцип лежащий в ее основе не согласуется с основными положениями клеточной теории и не имеет опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.