8.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Ресничные черви, или Планарии
Ресничные черви (Turbellaria) – это преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Их тело покрыто ресничным эпителием. У большинства видов имеются разнообразные органы чувств. В отличие от паразитических классов плоских червей у турбеллярий отсутствуют специализированные органы прикрепления, нет сложного жизненного цикла.
Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Большинство видов ресничных встречается в морях и пресныхводах, меньшее число – во влажных местах на коре деревьев, в почве, и совсем немногие виды являются эктопаразитическими.
Размеры турбелярий колеблются чаще всего в пределах нескольких миллиметров, реже сантиметров, среди них очень много мелких форм, размеры которых не превышают 1-2 мм. Однако среди турбеллярий имеются и более крупные черви. Так, байкальский червь Polycotylus достигает 30 см, а некоторые наземные тропические формы имеют длину 50-60 см.
Тело турбеллярий в большинстве случаев сплющено в дорзовентральном направлении, листовидной формы, однако среди мелких видов некоторые имеют более или менее веретенообразную форму. У большинства турбеллярий на теле нет никаких придатков (рисунок 8.1). Только у некоторых на головном конце имеются два выроста в виде небольших щупалец. Движения турбеллярий разнообразны. Они обусловленны, с одной стороны, движением ресничек, покрывающим тело турбеллярий, а с другой – сокращением мускулатуры.
1 – глотка; 2 – ветви кишечника; 3 – место ротового отверстия; 4 – глаза; 5– лопасть
Рисунок 8.1 – Молочно-белая планария
Кожно-мускульный мешок. Поверхность тела турбеллярии покрыта однослойным ресничным мерцательным эпителием. Под ним расположены многочисленные одноклеточные (реже многоклеточные) слизистые, клейкие и белковые железы, протоки которых открываются наружу среди эпителиальных клеток. Слизистые железы выделяют слизь, облегчающую скольжение турбеллярий. Выделения клейких желез застывают в виде нитей, на которых животные могут временно подвешиваться на поверхностной пленке воды или подводных предметах. Белковые железы образуют ядовитый секрет, имеющий защитное значение.
Многие эпителиальные клетки содержат так называемые рабдиты. Это сильно преломляющие свет палочки, расположенные внутри клеток. Они представляют собой «оформленный секрет» клеток. Рабдиты формируются непосредственно в эпителиальных клетках или в клетках, расположенных глубже, – в паренхиме. Последние связаны с эпителиальными клетками цитоплазматическими мостиками, по которым рабдиты продвигаются к поверхности.
При малейшем раздражении рабдиты выбрасываются из клеток наружу и расплываются в слизистую массу. Они состоят из ядовитых веществ и представляют собой средство защиты и нападения. Во всяком случае, известно, что многие тубеллярии несъедобны для других животных.
Под кожным эпителием, отделенные от него тонкой базальной перпонкой, расположены слоями мускульные волокна (рисунок 8.2). Непосредственно под эпителием под эпителием расположен сплошной кольцевой, или поперечный, слой мышечных волокон. Этот слой называется так потому, что оси мускульных клеток расположены поперек тела червя. Сокращение этих мышц обусловливает сжатие тела. Под кольцевым слоем обычно расположен слой так называемых косых, или диагональных, мышц. Оси мышечных волокон, составляющих этот слой, расположены перпендикулярно друг к другу и под углом к кольцевому слою. Наконец, третий слой состоит из мышечных волокон, вытянутых вдоль тела животного. Это слой продольных мышечных волокон. Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон. Мышцы вместе с кожным эпителием образуют кожно-мускульный мешок, очень характерный не только для плоских, но и для других типов червей, хотя число мышечных слоев и их последовательность могут быть различны.
1 - ресничный эпителий; 2 - кожная мускулатура; 3 - паренхима; 4 - спинно-брюшные мускульные волокна; 5 - кишечник
Рисунок 8.2 – Поперечный срез планарии
Кроме мышц, входящих в состав кожно-мускульного мешка, у турбеллярий имеются еще пучки мышц, тянущихся от спинной части кожномускульного мешка к брюшной. Это дорзовентральные мышечные пучки. Совокупность всей описанной мускулатуры обусловливает все довольно сложные движения тела турбеллярий.
Паренхима. Как уже было отмечено, внутри кожно-мускульного мешка
все пространство между различными органами заполнено пернхимой, состоящей в основном из рыхло расположенных клеток неопределенной формы; часто эти клетки снабжены отростками, с межклеточными веществом между ними.
Паренхима представляет собой рыхлую соединительную ткань мезодермического происхождения. Среди основных клеток паренхимы расположены многочисленные мускульные волокна, железистые, рабдитные клетки и т.п.
Пищеварительная система. У турбеллярий, как у кишечнополостных, пищеварительная система замкнутая, т.е. рот является единственным отверстием, через которое поглощается пища и выбрасываются ее неперваренные остатки – экскременты. Для большинства турбеллярий характерно разделение кишечника на два отдела: переднюю экдотеримческую глотку и среднюю слепозамкнутую энтодермическую кишку. Рот всегда помещается на брюшной стороне, но может быть ближе к переднему или заднему концу, а иногда может располагаться в центре брюшной поверхности.
У некоторых турбеллярий глотка может отсутствовать или иметь форму короткой простой трубки, средняя кишка у них совсем отсутствует, пищеварительные клетки расположены в паренхиме, не образуя пищеварительной полости. Такое весьма простое строение органов пищеварения свойственно низшим турбелляриям, преимущественно обитающих в морях и объединяемым в отряд безкишечных (Асоela).
У всех прочих турбеллярий глотка хорошо развита, причем чаще всего она представляет собой трубку с очень мускулистыми стенками, помещающуюся в особом влагалище, из которого глотка может высовываться наружу. Такая глотка представляет собой ловчий или сосательный аппарат.
Средняя кишка может иметь различное строение. У одних турбеллярий глотка ведет в среднюю кишку мешковидной формы, не имеющую никаких разветвлений. Это имеет место у мелких турбеллярий.
У крупных турбеллярий кишечник более или менее сильно разветвлен от мешковидной части кишки отходят ветви: одна вперед к голове и много парных ветвей, идущих во все стороны. Эти выросты кишечника, в свою очередь, разветвляются. Такое строение кишечника наблюдается у морских турбеллярий, относящихся к отряду многоветвистых (Polyclodida). Разветвленность средней кишки и радиальное расположение ее ветвей у многоветвистокишечных дало повод сравнивать среднюю кишку этих турбеллярий с гастроваскулярной системой кишечнополостных.
Наконец, у турбеллярий из отряда трехветвистых (Tricladida) главной кишки нет и прямо от глотки отходят три ветви средней кишки (рисунок 8.3). Одна ветвь идет вперед к головному отделу, а две направлены к заднему концу тела. Все эти ветви кишечника, в свою очередь, разветвляются. К этому подотряду относятся многие пресноводные турбеллярии.
Степень разветвленности кишечника различных турбеллярий, несомненно, связана с размерами животных. Не считая бескишечных, наиболее мелкими среди турбеллярий будут формы с неразветвленным кишечником.
1 – щупальцевидные выросты; 2 – мозговой ганглий; 3 – глаза; 4 – продольный нервный ствол; 5 – поперечные нервные перемычки; 6 – ротовое отверстие; 7 – глоточный карман; 8 – глотка; 9 – ветви кишечника; 10 – яичник; 11 – яйцевод; 12 – желточники; 13 – семенники; 14 – семяпровод; 15 – совокупительный орган; 16 – копулятивная сумка; 17 –
половая клоака; 18 – половое отверстие (слева удалены семенники, справа – желточники и яичник)
Рисунок 8.3 – Схема строения трехветвистой планарии
Наибольшей степени разветвленности кишечник достигает у более крупных – многоветвистых и трехветвистых турбеллярий. Это объясняется отсутствием у турбеллярий кровеносной системы. Средняя кишка не только является органом пищеварения, но и выполняет функцию распределения пищи по всему телу, подобно гастроваскулярной системе медуз и гребневиков. Стенки средней кишки выстланы однослойным эпителием, состоящим из клеток с закругленными расширенными концами, среди которых расположены особые железистые клетки. Эти клетки выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты. Однако перевариванение пищи в полость кишки пищеварительные ферменты. Однако переваривание пищи в полости кишки происходит только частично. Мелкие частицы пищи захватываются клетками эпителия кишечника и перевариваются внутри этих клеток.
Таким образом, в отношении процесса пищеварения турбеллярии мало отличаются от кишечнополостных. Клетки средней кишки обладают фагоцитарной функцией, и пищеварение у турбеллярий также, в значительнеой степени, внутриклеточное.
Анального отверстия и задней кишки у турбеллярий, как и у всех плоских червей, нет. Однако у некоторых турбеллярий имеются особые поры, при помощи которых полость кишечника сообщается с внешней средой. Значение этих пор не выяснено.
Выделительная система. Органы выделения впервые возникают у турбеллярий. Они представлены системой сильно разветвленных каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями. Термальные клетки грушевидной формы, часто со звездчатыми отростками, расположены они непосредственно в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении, напоминающем колебание пламени свечи, за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминальной клетки продолжается в ее отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлиненных клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от близко расположенных пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки впадают в еще более крупные, открывающиеся одним или несколькими отверстиями наружу.
Описанные органы выделяются из тела избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Продукты распада органических веществ диффузно проникают из паренхимы в полость выделительной клетки и движением мерцательного пламени гонятся по каналам, которые также выстланы ресничками, и, наконец, выделяются наружу. Важнейшей чертой выделительных органов турбеллярий (и всех плоских червей) является наличие оособых, терминальных клеток, замыкающих выделительные каналы. Такого типа выделительные органы беспозвоночных называют протонефридиями.
У различных турбеллярий выделительные органы развиты неодинаково. Они более развиты у морских форм (многоветвистокишечные и бескишечные турбеллярии), вероятно, потому, что в условиях жизни в соленых водах орагнизм не перегружается водой.
Нервная система. У некоторых наиболее примитивных турбеллярий из отряда бескишечных нервная система представляет собой диффузное нервное сплетение, более густое на переднем конце тела, напоминающее диффузную нервную систему многих кишечнополостных. У других бескишечных наблюдается дальнейшее усложнение нервной системы. На переднем конце тела помещается скопление нервных клеток, образующий зачаточный головной ганглий, от которого отходят нервные стволы, идущие почти радиально.
У многоветвистых турбеллярий мозговой ганглий расположен близко от центра тела (у округлых форм) или сдвинут к переднему концу (у вытянутых в длину форм). От него радиально расходится до 11 пар нервных стволов, связанных поперечными перемычками, или комиссурами. Обычно наиболее развита задняя пара нервных стволов. В результате образуется довольно правильная нервная сеть, особенно ясно выраженная у форм с центральнорасположенным нервным ганглием. У сложнее организованных трехветвистых турбеллярий головной ганглий помещается также в передней части тела. От ганглия отходят нервы к органам зрения и 3 пары нервных стволов: брюшных, спинных и боковых, – из которых наиболее развита пара брюшных стволов. Все продольные стволы также соединены между собой поперечными миссурами.
У прямокишечных турбеллярий имеется сильно развитый головной ганглий, от которого вперед идут короткие нервы к органам чувств, а назад вдоль всего тела – продольные стволы, наиболее мощные из которых брюшные.
Продольные нервные стволы у всех турбеллярий состоят из нервных волокон и расположенных по всей длине ствола тел нервных клеток.
Органы чувств. Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, особенно многочисленными на переднем конце и по бокам тела. Имеющиеся у некоторых турбеллярий головные щупальца служат орагнами химического чувства.
У многих турбеллярий в тесной связи с головным ганглием расположен статоцист, в виде замкнутого пузырька со статолитом внутри. Статоцист служит органом ориентации животного в пространстве. При изменении положения тела червя сигнал от статоциста передается через нервную систему мускулатуре турбеллярии до тех пор, пока последняя не примет нормального положения.
У большинства турбеллярий имеется одна или несколько пар глаз (у некоторых наземных планарий более 1000) иного строения, чем уже известные нам глаза медуз (рисунок 8.4). Глаза помещаются непосредственно под кожным эпителием и состоят из пигментного бокала и зрительных клеток. Пигментный бокал, чаще стоящий из одной гигантской клетки, имеет форму чаши, обращенной вогнутой частью к периферии. Клетка (или клетки, если бокал многоклеточный) наполнена пигментом, и ядро помещается в ее выпуклой части. В пигментный бокал погружена одна или несколько зрительных клеток своеобразной, булавовидной формы. Расширенные концы этих клеток заканчиваются светочувствительными палочками или колбочками. Изогнутые части зрительных клеток обращены к поверхности тела, и к ним подходят нервы головного ганглия. Благодаря такому расположению клеток лучи света проходят через плазму зрительной клетки, а затем уже попадают на светочувствительную часть клетки. Поэтому глаза такого строения, как у турбеллярий, называются обращенными или инвертированными.
1 – зрительные колбы; 2 – зрительные клетки, расположенные вне пигментного бокала; 3
–клетки зрительного бокала; 4 – ядро клетки зрительного бокала; 5 – эпителий кожи
Рисунок 8.4 – Глаза планарии. I – Dendrocoelum lacteum; II – Euplanaria gonocephala
Размножение. Подавляющее большинство турбеллярий – гермафродиты. Половые органы у ресничных червей устроены крайне сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию многих дополнительных образований половой системы.
Мужские половые органы состоят из многочисленных мелких семенников, расположенных в паренхиме по бокам всего тела. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы, которые впадают в два семяпровода, направляющихся назад. Позади глотки семяпроводы впадают в семенной мешок. В задней части семенной мешок переходит в совокупительный орган, пронизанный семяизвергательным каналом. Совокупительный орган при совокупности выдвигается через половую клоаку и вводится в половое отверстие другой особи.
Женский половой аппарат состоит чаще всего из одной пары яичников, расположенных в передней части тела. От яичников отходят два длинных яйцевода, направляющихся по бокам тела назад и сливающихся в непарный яйцевод, который открывается в половую клоаку рядом с карманом совокупительного органа.
На всем протяжении парных яйцеводов в них открываются протоки многочисленных желточников, в которых образуются особые желточные клетки, богатые питательными материалами.
В половую клоаку открываются еще два органа: копулятивная сумка – складчатый мешок с довольно тонким стебельчатым каналом и мускулистый железистый орган. Его значение не выяснено.
При спаривании совокупительный орган вводится в половое отверстие и через половую клоаку в копулятивную сумку другой особи. Таким образом, сперма прежде всего попадает в копулятивную сумку, а из нее – в яйцеводы, в ту их часть, которая расположена вблизи яичников. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется кокон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отложенный кокон подвешивается к подводным предметам.
Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обонятельные ямки. Рот – на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют – от микроскопических до 30–40 см. Мелкие планарий плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные – в основном за счет волнообразных сокращений тела. Ползают планарий по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.
Большинство планарий – хищники. Они нападают на малоподвижных животных или захватывают выворачивающейся глоткой мелкие организмы. Из глотки пища попадает в слепую среднюю кишку, которая может быть прямой, трехветвистой или многоветвистой. Неперевариваемые остатки пищи, как и у кишечнополостных, выбрасываются через рот. Примитивные бескишечные планарий переваривают пищу при помощипищеварительных клеток энтодермальной паренхимы. Для планарий характерно как внутриполостное, так и внутриклеточное пищеварение.
В пресных водоемах обитают сотни видов планарий. Чаще других встречаются молочная планария, многоглазка, черная планария. Планарий чутко реагируют на загрязнение среды и являются хорошими биоиндикаторами.
Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с метаморфозом. Из яйца выходит мюллеровская личинка. Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.
У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей.
Классификация. Свободноживущие, морские и пресноводные животные, редко наземные. Насчитывается 12 отрядов, около 3 000 видов.
Отряд Бескишечные (Acoela). Мелкие, преимущественно морские формы. Представитель: Convoluta spp.
Отряд Макростомиды (Macrostomida). Мелкие, пресноводные и морские турбеллярии. Представители: Macrostomumspp.,Microstomumspp.
Отряд Многоветвистые (Polycladida). Морские, сравнительно крупные (до 15 см) формы, есть мюллеровская личинка, расзвитие с метаморфозом.
Представитель: Leptoplanaalcinoe.
Отряд Гнатостомулиды (Gnathostomulida). Мелкие животные, обитающие в песке морских побережий. Представитель: Gnathostomulaspp.
Отряд Трехветвистые (Tricladida). Преимущественно пресноводные, свободноживущие формы, реже наземные и морские. Представители: Dendrocoelum lacteum, Bipalium spp., Polucelis nigra. Planaria gonocephala.
Отряд Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие формы, населяющие пресные и морские воды, некоторые встречаются на суше; есть паразиты молюсков и других беспозвоночных. Представитель: Mesostomaspp.
Отряд Темноцефалы (Temnocephala). Эктопаразиты тропических пресноводных ракообразных, моллюсков, водных черепах. Представитель: Temnocephalaspp.
Отряд Удонеллиды (Udonellida). Мелкие турбеллярии, сверхпаразиты на рачках, паразиты рыб.