Инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)
5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине
Значение простейших огромно. Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.
Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.
Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших. Особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.
Паразитические виды служат серьезным фактором регуляции численности своих хозяев. Заражение различными паразитическими простейшими наряду с другими патогенами значительно ограничивает численность таких быстро размножающихся животных, как насекомые.
Важнейшее значение имеют паразитические простейшие и в жизни человека. Так, например, смертность от малярии в настоящее время составляет более 100 тысяч человек в месяц.
Простейшие, паразитирующие у сельскохозяйственных животных, вызывают иногда массовый падеж. Кокцидиозы кроликов и кур, пироплазмозы рогатого скота, трипаносомозы животных приносят огромный экономический ущерб.
Имеется группа так называемых условно-патогенных простейших, которые живут внутри или снаружи организма своего хозяина и обычно не оказывают никакого вредного влияния. Однако при ослаблении иммунитета хозяина эти же виды могут вызвать тяжелые болезни. Примером может служить токсоплазма.
В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.
Миксоспоридии наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит ценным лососевым рыбам (форель, лосось) паразит Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают.
Возбудитель шишечной болезни у рыбы-усача Myxobolus. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков. Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.
Имеется много видов миксоспоридий, преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах рыб. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям. У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию.
Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают
ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селе- зенку.
Миксоспоридии могут быть причиной «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами, усыхания отдельных рыб, водянки и ерошения чешуи. Золотые рыбки с «помощью» этих паразитов становятся перевертышами (хотя миксоспоридии и не единственная тому причина).
У золотых рыбок сверху можно заметить асимметрию тела. Стенки брюшной полости выпячиваются неодинаково и иногда чрезвычайно сильно. Небольшая асимметрия – это только начальный признак неблагополучия. В течении нескольких месяцев вздутие живота будет увеличиваться и может достигнуть просто ужасающей степени. Чаще всего этот симптом свидетельствует о развитии хофереллеза (гофереллеза) – крайне неприятного заболевания золотых рыбок, карасей и карпов, вызываемого миксоспоридиями рода Hoferellus – Hoferellus carassii.
Жизненный цикл миксоспоридий Hoferellus carassii завершается за один год. Рыбы заражаются в конце лета – начале осени. В октябре, ноябре трофозоиды растут и размножаются в клетках эпителия почечных канальцев. В это время рыбы не обнаруживают никаких признаков болезни. Трофозоиды развиваются во многоядерных плазмоидов несущих внутри себя, как в матрешке клетки второго, третьего и четвертого порядков, которые впоследствии будут образовывать споры. Подросшие плазмодии размером в несколько десятков мкм, живут в просвете почечных канальцев, мочеточниках, мочевом пузыре, где следующей весной вместе с повышением температуры воды, начнется бурное спорообразование (обнаруживаются признаки болезни). В конце весны споры вместе с мочой выделяются в воду. Они опускаются на дно, где их заглатывают малощетинковые черви (олигохеты).
Болеют хоферелезом и карпы. У них возбудителем этого заболевания является другой вид миксоспоридий из рода Hoferellus – H. cyprini. У больных карпов значительного увеличения размеров почки не наблюдается, но в почках развивается воспалительный процесс, следствиями которого являются водянка, ерошение чешуи, пучеглазие.
Важным профилактическим моментом, предотвращающим возможность возникновения хофереллеза в аквариуме или изолированном пруде является отказ от кормления рыб живыми кормами, по крайней мере, живыми кормами, пойманными в водоемах, где живут караси и карпы. Рыбы не заражаются хофереллезом друг от друга (нельзя допускать поедания мертвых рыб другими рыбами!), споры, которые выделяют рыбы
(миксоспоры) для рыб не инвазивны.
В отличие от миксоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Микроспоридии вызывают хозяйственные потери на шелководнях и пасеках, будучи возбудителями эпизоотий: нозематозов у медоносных пчел, при которых Nosema apis поражает клетки кишечника пчел и пебрины у гусениц тутового шелкопряда, возбудителем которой является микроспоридия Nosema bombycis.
Описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных, например, мидий (Mytilus edulus), а также различных промысловых видов рыб.
Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Микроспоридии встречаются в разных органах и тканях морских рыб. Их сборы образуют цисты светлой или темной окраски, хорошо заметные в мясе рыб. Они не влияют на консистенцию мяса, однако ухудшают товарный вид рыбы.
Из микроспоридий наиболее распространен вид Glugea punctifera, паразитирующий в мускулатуре минтая и трески и относящийся к паразитам рыб, безопасным для человека.
Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снеток, волжская сельдь, судак и др., а также колюшка.
В отдельные годы гибель снетка от микроспоридиоза достигает 25– 50%. Cocconema sulci паразитирует в икринках осетровых рыб. Пораженная икра увеличивается в объеме, белеет и погибает.
Известны случаи сильного поражения и гибели речных раков от телоханиоза, или фарфоровой болезни. Возбудитель Thelohania contejeani паразитирует в мускулатуре рака: мышечные волокна его утолщаются и белеют, раки худеют и погибают. Источником инвазии служат больные раки.
Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно микроспоридии вызывают тяжелые и быстро развивающиеся инфекции, возникающие на фоне иммунодефицита. Однако данные патогены могут быть опасны и для иммунокомпетентных людей: микроспо-
ридия Encephalitozoon cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой. Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии – возбудителя инфекции. Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.
Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых. За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых – разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных культур. Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохозяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами. Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.
Паразитическая ресничная инфузория Chilodonella cyprini является возбудителем инвазионной болезни прудовых рыб – хилодонеллеза. Вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата. Появляется главным образом в зимовальных прудах, а также в садках, бассейнах рыбхозов, рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств при скученном содержании рыб. В естественных водоемах эпизоотии хилодонеллеза не зарегистрированы.
Хилодонелла не обладает строгой специфичностью в выборе хозяина. Болеют рыбы всех видов, культивируемые в прудах, включая лососевых и осетровых. В первую очередь поражаются плохо упитанные рыбы. У крупных, хорошо упитанных рыб интенсивность инвазии небольшая и болезнь протекает легко. Болезнь проявляется только у годовиков во время зимовки. Рыбы других старших возрастных групп (товарная рыба, ремонтный молодняк и производители) могут быть носителями этого паразита и тем самым поддерживать инвазию в водоеме.
Паразитические виды инфузорий, как Ichthyophthirius multifiliis, поражают многих пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах. Ихтиофтириоз – чрезвычайно опасная инвазионная болезнь рыб. К болезни восприимчивы рыбы всех возрастных групп, но ихтиофтириоз наиболее тяжело протекает у молоди и производителей в возрасте от 4–5 лет и старше. Источником инвазии являются больные рыбы, поэтому особенно внимательно нужно следить за перевозками рыб. В нижерасположенные пруды возбудитель переносится также водой и дикой сорной рыбой, являющейся природным очагом инвазии. Болеют ихтиофтириозом и большинство аквариумных рыб.
Ихтиофтириоз – чрезвычайно опасная инвазионная болезнь карпов, сазанов и их гибридов, серебряного и золотого карася, линя, судака, форели, пеляди и многих других пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах. Болезнь возникает главным образом в прудах рыбхозов и нерестововыростных хозяйств, а также в лотках, бассейнах и аппаратах рыбоводных заводов при тесной посадке рыб.
В естественных водоемах эпизоотии ихтиофтириоза возникают крайне редко, но пресноводные рыбы почти всех видов могут быть носителями возбудителя болезни и тем самым поддерживать естественный резервуар инвазии в природе.
Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших. Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот.Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.
Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот.
Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых. А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание – примитивные признаки.В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.
На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa: Центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм.Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин
(раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.
Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм – инфузорий.Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников – интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах.Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.