16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков

Брюхоногие – самый многочисленный и многообразный класс моллюсков. К нему относится более 90 тыс. видов, которые заселяют не только водную среду, но и сушу. Большинство брюхоногих обитает в морях. Они встречаются на дне в прибрежной зоне, а также и на больших глубинах. У них цельная, обычно спирально закрученная раковина, в которую они могут затягивать голову и ногу. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые зарываютсяв грунт. Отдельные группы брюхоногих утратили раковину и перешли к плавающему образу жизни: крылоногие и киленогие. Сухопутные моллюски приобрели взамен жабер органы воздушного дыхания. К ним относятся многочисленные наземные улитки, слизни,некоторые пресноводные моллюски, как прудовики и катушки, вторичноводные. Они живут в воде, а дышат кислородом воздуха. Редко среди брюхоногих встречаются паразитические формы.

Дифференцирующим признаком гастропод является торсия. Торсия – это поворот висцеральной массы, раковины, мантии и мантийной полости моллюска на 180 градусов против часовой стрелки относительно головы и ноги. Совершается поворот в процессе развития на стадии личинки. После торсии мантийная полость и связанные с ней органы занимают переднее положение, непосредственно над и за головой. Внутри – пищеварительный тракт образует еще один U-образный изгиб, накладывающийся на тот, который возник ранее в результате первичного выгибания кишечника. Желудок теперь располагается сзади и дорсально, а рот и анус – впереди и вентрально. Нервная система перекрещивается в виде восьмерки, причем нервное кольцо находится на вершине восьмерки, а висцеральный ганглий – в ее нижней части. Голова и нога сохраняют исходную билатеральную симметрию, так как торсионный процесс их не затрагивает.

В целом остается неизменной и раковина, за исключением того, что ее пе- редне-задняя полярность меняется на противоположную. Приобретение торсии ознаменовало возникновение гастропод из моноплакофор, но она была и остается онтогенетическим событием, которое происходило и продолжает происходить в процессе развития каждой отдельной особи. Какой-либо очевидной причины, обусловившей приобретение гастроподами торсии, не существует.

Характерными особенностями класса брюхоногих являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1–2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все моллюски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение симметрии во внутреннем и внешнем строении.

Внешнее строение. Размеры тела гастропод варьируют от 1–3 мм

до 30–60 см. Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной (рисунок 16.1). На голове имеются 1–2 пары щупалец, глаза. В зависимости от образа жизни облик гастропод варьирует. У плавающих моллюсков (киленогих, крылоногих) раковина редуцирована, тело студенистое, а нога превратилась в плавники. Некоторые ползающие формы утратили раковину: донные морские голожаберные, сухопутные слизни, а также некоторые паразитические виды.

1-5 – голова и ее придатки (1 – голова, 2– губное щупальце, 3 – глазное щупальце, 4– глаза, 5 – ротовое отверстие); 6 – нога; 7 – половое отверстие; 8 – дыхательное отверстие; 9-13 – детали строения раковины (9 – вершина, 10 – обороты спирали, 11 – последний оборот, 12 – устье, 13 – край устья)

Рисунок 16.1 – Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона)

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большинства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Исключение составляют представители одного из семейств рода Bertelinia, раковина которых образована двумя створками, соединенными связкой. Обороты спирали у гастропод со спиральной раковиной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или вразных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные) раковины. Эту характеристику можно определить, глядя на раковину сверху со стороны вершины. Еслиспираль закручена по часовой стрелке, то эта раковина правозакрученная, если против часовой стрелки, то левозакрученная. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком – колонкой (колумеллой) или полым столбиком снаружным отверстием – пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis). У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины –устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину крышечка закрывает устье. Моллюски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные условия.

Стенка раковины состоит из наружного слоя – периостракума и известкового фарфорового слоя – остракума.У некоторых гастропод выражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis).

Под раковиной находится мантия. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1–2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства –осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку – сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.

Пищеварительная система. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатками) либо хищничают. Изо рта пища поступает в глотку, в которую впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. В глотке находится радула– орган перетирания пищи (рисунок 16.2). От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение – зоб.

1 – ротовое отверстие; 2 – глотка; 3– радула; 4– мешок радулы

Рисунок 16.2 – Продольный (медианный) разрез через голову улитки