(Мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов, или ганглиев: церебральных (головных), педальных (ножных), плевральных, париетальных и висцеральных. Церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные – мантию, париетальные – ктенидий и осфрадии, висцеральные – внутренние органы. Ганглии соединены между собой комиссурами (поперечные нервные тяжи) иконнективами (продольные тяжи). В связи с торсией у многих гастропод образуется перекрест коннективов между плевральными и парие-

тальными ганглиями – хиастоневрия. Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной. У легочных гастропод отмечается концентрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца.

Органы чувств. У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер расположены осфрадии –органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты – органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клетками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная системабрюхоногих представлена 1–2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия (рисунок 16.5).

1 – железистый отдел; 2 – кровеносные сосуды в нем; 3 – мочеточник; 4 – наружное отверстие почки: 5 – воронка почки, обращенная к перикардию; 6 – перикардий; 7 – желудочек сердца; 8– предсердие; 9 – легочная вена

Рисунок 16.5 – Выделительная система (почка) виноградной улитки (показана

Ее связь с остатком целома)

Половая система. Среди брюхоногих моллюсков встречаются раздельнополые животные и гермафродиты. Половая железа – гонада всегда непарная; от нее отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок – яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная. Например, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий – яйцевод и узкий – семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и протокот семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие. Большинство моллюсков – водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка – парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Классификация. В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов.

Класс Брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia), подкласс Легочные (Pulmonata).

Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также по наличию хиастоневрии. Подкласс включает следующие отряды:

Отряд Двупредсердные (Diotocardia). Относятся преимущественно морские, тропические, редко пресноводные формы. Большинство раздельнополы. Отряд включает такие морские моллюски, как промысловый моллюск морское блюдце (Patella) с конусовидной раковиной, морское ухо (Haliotis) с уплощенной спиральной раковиной, Trohus spp., Theodoxus fluviatilisи др.

К отряду Однопредсердные (Monotocardia) относятся морские и пресноводные формы, некоторые виды паразитируют на иглокожих. Например, морские моллюски мурекс (Murex) со спиральной раковиной и отростками на ней, хищный моллюск конус (Conus) с конической спиральной раковиной, ципрея (Cypraea) с инволютной раковиной, рапана (Rapana), трубач (Buccinum) и др. Из пресноводных переднежаберных широко встречается лужанка (Viviparus) со спиральной раковиной и крышечкой, закрывающей устье раковины.

Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами.

Отряд Покрытожаберные (Tectibranchia). Обычно имеется один ктенидий и раковина. Наиболее типичный представитель – морской заяц (Aplysia depilns), у которого раковина прикрыта кожистыми складками ноги. Морские зайцы – промысловые моллюски и используются в пищу жителями тропических областей. Кроме морских зайцев относятся и морской ангел (Сlione limacine), Scaphander spp.,и др.

Отряд Голожаберные (Nudibranchia). Ктенидии заменены

вторичными жабрами. Раковина отсутствует. Cationa spp., Dendronotus spp.

Подкласс Легочные (Pulmonata). Объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием.Пресноводные и наземные формы. Дышат они при помощи легкого. К ним относятся многочисленные улитки, слизни, водные прудовики и катушки.

Отряд Сидячеглазые (Basommatophora). Преимущественно пресноводные формы. Lymnaea stagnalis, L. truncatula, Planorbarius corneus.

Отряд Стебельчатоглазые (Stulommatophora). Преимущественно наземные формы. Succinea putris, Helix pomatia, Arion spp., Limax spp.

Филогения и экологическая радиация гастропод. Предки гастропод, по всей вероятности, были двусторонне-симметричными животными с парными органами. Предполагается, что первые гастроподы были подобны Patella, но небольших размеров, с раковиной в форме колпачка. В процессе эволюции происходило увеличение размеров моллюсков, удлинение туловища и образование спирально закрученной раковины, в которую могло втягиваться в случае опасности все тело животного. Спирально закрученная раковина в форме турбоспирали имела наиболее оптимальные показатели емкости, прочности и расположения центра тяжести. Но закручивание раковины привело к асимметрии строения. По-видимому, от исходных примитивных билатеральных гастропод, обособились три эволюционных направления: к предкам переднежаберных, легочных и заднежаберных.

Экологическое разнообразие у гастропод превосходит все другие классы моллюсков. Основное направление экологической эволюции проявилось в совершенствовании специализации ползающих по дну форм (эпибиос). Другое направление специализации – это образование роющих форм с удлиненной раковиной в форме буравчика со множеством оборотов спирали. Особую группу образуют кораллобионты, у которых раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды, которые также имеют трубковидную раковину, образуют плотные поселения на твердом субстрате. Приспособились к плавающему образу жизни киленогие и крылоногие моллюски, относящиеся к разным подклассам. Также параллельно, независимо друг от друга, совершили выход на сушу некоторые переднежаберные и легочные; при этом они стали развиваться без метаморфоза и приобрели приспособления к воздушному дыханию. Наиболее специализированными среди них оказались легочные, которые распространились почти по всем ландшафтам суши и различным ярусам биоценозов (от почвенного до древесного). Часть сухопутных моллюсков совершили эволюционный возврат в водную среду – с образованием вторично-водных пресноводных форм с легочным дыханием.