18.3 Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа
Гемихордовые – среди вторичноротых животных занимают одну из низших ступеней развития. Известно около 100 современных видов. Все они обитают в морях, где ведут роющий или прикрепленный образ жизни. Часть гемихордовых образует колонии.
Гемихордовым свойственны следующие особенности:
Это двусторонне-симметричные целомические животные, состоящие из трех сегментов. Соответственно тело их делится на три отдела – хоботок (называемый у части гемихордовых головным щитком), воротничок и туловище (рисунок 18.3). В каждом из них имеются свои целомические мешки: непарный в хоботке и по паре в воротничке и туловище.
Рисунок 18.3 – Внешнее строение гемихордовых
Характерная черта гемихордовых – развитие у них нотохорда, т. е. небольшого слепого выпячивания кишки, которое поддерживает основание хоботка. Нотохорд имеет сравнение с хордой позвоночных из-за сходства их положения, строения и развития.
Другая общая с хордовыми особенность – наличие парных метамерных жаберных щелей, через которые кишечник сообщается с внешней средой.
Нервная система представлена брюшным и спинным тяжами, главная ее часть помещается на спинной стороне в воротничке.
Кровеносная система в основном состоит из продольных спинного и брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании хоботка образует центральную лакуну, к которой примыкает пульсирующий мешочек перикардия.
Гемихордовые раздельнополы. Половые железы развиваются в туловище.
Кишечнодышащие занимают промежуточное положение между двумя основными ветвями вторичноротых – типом иглокожих и типом хордовых. Иглокожие перешли к малоподвижному или сидячему образу жизни. Этот переход сопровождался кардинальной перестройкой всего плана строения тела своих предков. Хордовые перешли к активному передвижению, активному питанию, что привело к прогрессивному развитию всех систем органов и в первую очередь нервной системы.
Родство с типом Chordata: жаберные щели; спинная нервная трубка; нотохорд; сердечный мешок, гомологичный соответственному образованию у оболочников
Напоминают иглокожих: характер дробления; развитие порошицы на месте бластопора и вторичная закладка рта; энтероцельный способ закладки мезодермы; сходная закладка 3 пар целомов; сходство личинок кишечнодышащих (торнария) и морских звезд (бипиннария). Общий вид торнарии настолько похож на личинок иглокожих, что до 1870 г. ее считали личинкой какой-то морской звезды.
Строение жаберного аппарата, нотохорды, нервной системы указывает на происхождение кишечнодышащих, иглокожих и хордовых от одного общего предка.
К Hemichordata относятся два класса: кишечнодышащие (Enteropneusta) и крыложаберные (Pterobranchia).
18.4 Особенности организации класса Кишечнодышачие
К кишечнодышащим принадлежит небольшое число (около 70 видов) морских, свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей, обычно на небольших глубинах.
Являются в основной своей массе грунтоедами, живущими в прибрежной зоне моря, небольшая часть их – хищники – живет среди коралловых рифов и немногие питаются планктонными водорослями.
В последнее время энтеропнейсты были обнаружены в других зонах моря, вплоть до глубин 4500 м.
Enteropneusta большей частью обладают небольшими размерами
(несколько сантиметров), хотя среди них имеются виды, достигающие 2,5 м длины.
Характерные черты строения: тело длинное, червеобразное, делится на три участка: хоботок, воротничок и туловище (рисунок 18.4).
Хоботок имеет характерную форму желудя или более или менее вытянут; его узкое основание, или шейка, охватывается следующим отделом тела – воротничком. Короткий воротничок отделен легкой перетяжкой от туловища, составляющего большую часть длины всего тела. Передняя часть туловища прорезана по бокам двумя рядами узких поперечных жаберных щелей.
Все тело кишечнодышащих одето однослойным мерцательным кожным эпителием, клетки которого располагаются на тонкой, бесструктурной базальной перепонке (мембране).
Кнутри от мембраны располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего – продольных гладких мышечных волокон.
1а – общий вид, 1б – схематический разрез через головной отдел, 1в – в прижизненном положении; в – воротник, жщ – жаберные щели, крс – кровеносные сосуды, нс– нервные
стволы, нх – нотохорда, р – рот, т – туловище, х – хоботок
Рисунок 18.4 - Класс Enteropneusta: 1 – Balanoglossus (совр.)
Пищеварительная система. Рот находится на брюшной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком. Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка, слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных вакуолизированных клеток.
Сравнение нотохорда с хордой позвоночных производится на основании сходства: их положения (над кишкой), строения (состав из крупных вакуолизированных клеток), развития.
Между эпителием брюшной стенки хоботка и нотохордом развивается местное утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами, охватывающими с боков начало глотки. Это образование вместе с нотохордом придает хоботку известную плотность и укрепляет его основание. Нотохорда считается гомологом хорды позвоночных.
Глотка продолжается в пищевод, боковые стенки которого пронизаны двумя рядами подковообразных жаберных щелей. Это дыхательный отдел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих полость пищевода с внешней средой. Глотка переходит в пищевод. Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и представляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели.
В перегородках между щелями залегают: кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели, то есть к жаберным щелям подходят кровеносные сосуды, и кровь насыщается кислородом, приносимым водой. Такой тип жаберных щелей известен только у представителей типа хордовых.Сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению боды.
За жаберным отделом следует печеночный отдел кишечника с многочисленными боковыми кармашками железистого характера. Остальная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего конца тела средняя кишка переходит в заднюю, которая и открывается анальным отверстием.
Кишечник лежит во вторичной полости тела, поделенной на несколько участков.
Целом. В воротничке и туловище имеется 2 пары целомических мешков. Мешки левой и правой сторон сходятся над и под кишечником, образуя спинно-брюшной мезентерий. Целом хоботка непарный, сильно редуцирован, вследствие развития между его стенкой и мускулатурой толстого слоя соединительной ткани паренхиматозного характера.
Кровеносная система развита довольно хорошо и состоит из брюшного и спинного продольных сосудов. Циркуляция крови по телу обусловливается присутствием особого пульсирующего органа: сердечного пузырька, или перикардия, исполняющего функции сердца, но не служащего для прохождения через него крови, подобно сердцу членистоногих и моллюсков. Это полый, замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка так, что центральная лакуна расположена как раз между ним и нотохордом. Мешок имеет мускульные волокна и способен с их помощью ритмически сокращаться и расширяться. При сокращении мешка кровь проталкивается из центральной кровеносной лакуны (полости) по двум окологлоточным сосудам в брюшной сосуд, по которому кровь направляется к заднему концу тела и через сеть лакун поступает в спинной кровеносный сосуд, достигая центральной лакуны, расположенной в области хоботка.
Выделительная система в более примитивных случаях она состоит из 2 пар коротких ресничных трубок, сообщающих целом хоботка и оба целома воротничка с внешней средой.
Нервная система интересна тем, что кроме спинного нервного ствола имеется брюшной, но развитый значительно слабее. Брюшной ствол развит только на протяжении туловища; спинной – продолжается в воротничок и хоботок. У задней границы воротничка оба ствола соединены кольцевой комиссурой – воротничковым кольцом. Кроме центральной нервной системы, в коже рассеяно густое сплетение нервных клеток, отростки которых связаны с нервными стволами.
Органы чувств отсутствуют. В наружном эпителии кишечнодышащих обнаружено большое количество светочувствительных клеток.
Половая система устроена очень просто. Самцы внешне не отличимы от самок. Половые железы образуют свыше 30 пар овальных мешков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища и открывающихся наружу короткими выводными протоками на спинной стороне. Половые продукты выводятся в окружающую воду. Из оплодотворенных яиц у одних кишечнодышащих выходит личинка – торнария, названная так за свое постоянное вращение, очень похожая на личинку морской звезды. По мере роста у личинки вначале закладываются жаберные щели (вначале 5-6), затем развивается хоботок, появляется воротничок; из нижней части личинки формируется туловище. У других представителей личинка, выходящая из яйца, состоит уже из трех отделов, соответствующих хоботку, воротничку и туловищу, но имеет еще некоторые временные личиночные органы.
Наконец, среди энтеропнейст есть один вид живородящий и один вид, способный поперечным делением тела давать новые особи, т. е. размножаться бесполым путем; бесполые особи внешне отличаются от полового поколения.
Таким образом, среди вторичноротых кишечнодышащих наблюдается чередование поколений – бесполого и полового.
Лишь немногие кишечнодышащие живут на поверхности грунта, большинство роет в нем ходы или делает постоянную норку, стенки которой укрепляются выделяемой животным слизью. Обычно норка имеет Uобразную форму, оба конца ее открываются на поверхность грунта. У баланоглосса – Balanoglossus clavigerus переднее колено норки имеет несколько воронковидных входных отверстий – главный и запасные, а заднее выходное отверстие норки завалено колбасовидными экскрементами. Кишечнодышащие заглатывают грунт, находящиеся в нем микроскопические организмы (фораминиферы, водоросли и др.) и частицы детрита перевариваются в печеночном отделе кишечника.
Кишечнодышащие обитают в теплых и в холодных морях. К данному классу относится несколько родов (Balanoglossus, Ptychodera, Saccoglossus, Stereobalanus и др.).
Долгое время класс Enteropneusta относили к червям, и только исследования А. О. Ковалевского (1867) казали, что они стоят гораздо ближе к хордовым животным.