26.3 Развитие и размножение амфибий
Оплодотворение внешнее, происходит в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки (рисунок 26.11).
1 – икринки в слизистой оболочке; II-VII– стадии развития головастика; VIII, IX – превращение головастика в лягушку; IVa – голова головастика с наружными жабрами; IV6 – жабры
Рисунок 26.11 – Развитие лягушки
Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы – в мочеточники.
Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Через 7–15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки – головастики. Головастик – типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.
Тема 27: многообразие и современная система класса амфибии план:
27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий
27.3 Происхождение и эволюция амфибий
27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногих позвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими. К подклассу Беспанцирные (Lissamphibia) – относятся все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг. Он включает отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela), отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda), отряд Бесхвостые (Anura).
Отряд Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela). Характеризуются удлиненным, вальковатым телом с соразмерно развитыми головным, туловищным и хвостовым его отделами. Хвост в поперечном сечении круглый или сжатый с боков, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Конечности у большинства хорошо развиты, при этом передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. У некоторых видов нет задних конечностей (сирены).Позвонки амфицельные или опистоцельные. К туловищным позвонкам причленяются зачаточные верхние ребра. Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых. Лобные и теменные кости не слиты, имеются парные глазоклиновидные кости. Ключицы отсутствуют. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовой). Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все четыре дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и кардинальные вены. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Кожное дыхание развито очень сильно.Барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых, в отличие от других отрядов амфибий, пожизненно сохраняются органы боковой линии.
Оплодотворение у многих видов внутреннее. Размножение происходит путем откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. У ряда видов наблюдается способность размножаться в личиночной стадии (неотения).
Общее число современных видов равно примерно 280. Распространены большей частью в умеренном поясе западного и восточного полушарий. В южном полушарии практически отсутствуют.
Наибольшее число видов относится к семейству саламандровых (Salamandridae). Форма тела у них ящерецевидная, хвост длинный, округлый или сжатый с боков. Две пары конечностей развиты сравнительно хорошо. Личинки дышат наружными жабрами, взрослые жабр не имеют и дышат легкими и через кожу.
Обычными видами этого семейства являются тритоны, распространенные в Европе, на Кавказе, в Сибири и местами в Средней Азии. В Беларуси обыкновенный и гребенчатый тритоны (Triturus vulgaris) и (Triturus cristatus) населяют летом небольшие стоячие или медленно текущие водоемы с более или менее развитой растительностью. В водоемах происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под стволами деревьев, под камнями или в трещинах земли. Зимуют на суше под пнями, в дуплах лежащих деревьев, в кучах листьев. Весной, когда местами еще лежит снег, тритоны вновь переселяются в воду. Питаются животной пищей. Гребенчатый тритон включен в Красную книгу Республики Беларусь.
Несколько видов настоящих саламандр (Salamandra) распространено в Средней и Южной Европе, на Западном Кавказе, в Малой Азии и Северной Африке. Саламандры характеризуются неуклюжим сложением тела, крупным без киля хвостом и обычно пятнистой окраской.
Пятнистая, или огненная, саламандра (S. salamandra) обитает в сырых темных лесах Европы, Северной Африки и Малой Азии. Днем держится под корнями деревьев, под камнями или в норах. Активна обычно ночью и только после дождей выходит из убежищ днем. С водой связана меньше, чем тритоны. Оплодотворение чаще бывает на суше; при этом самец и самка сближают клоаки и сперматофоры переходят в половые пути самки. Бывают случаи оплодотворения и в воде. Пятнистая саламандра обычно рождает личинок с жабрами, которые заканчивают метаморфоз в водоемах.
В Северной Америке широко распространены виды семейства амбистом (Ambystoma). Это сравнительно стройные животные с гладкой кожей, которая имеет вертикальные борозды, отчего туловище кажется кольчатым. Хвост толстый, без кожистой оторочки. Общая окраска бурокоричневая с мелкими светлыми пятнами. Длина тела 15–23 см. Личинки амбистом, известные под названием аксолотлей, способны размножаться (неотения).
Своеобразные безлегочные саламандры (Plethodontidae) распространены преимущественно в Северной Америке, но некоторые виды живут в Центральной и Южной Америке, а один или два вида – в Южной Европе. Все виды утратили легкие, что было связано с переходом к обитанию только в воде. Однако многие виды, особенно в тропиках и пещерах, вновь стали наземными. У всех видов дыхание осуществляется через кожу и отчасти через слизистую глотки. Наземные виды яйца откладывают часто вне водоема: в норах или под корнями, а иногда в дуплах. Самка обвивается вокруг комка яиц и не покидает его до выхода из них молодых.
К семейству амфиумовых (Amphiumidae) принадлежат одни из наиболее крупных современных амфибий. Длина тела некоторых видов достигает одного метра. Конечности у них развиты слабо и почти непригодны для хождения. Органами дыхания наряду с легкими служат внутренние жабры, в которые ведут жаберные щели (по одной с каждой стороны).
На юго-востоке Северной Америки распространена амфиума (Amphiuma means). Тело ее угревидной формы, длиной 70–100 см. Конечности рудиментарны и совершенно не годны для передвижения по суше. Большую часть жизни амфиумы проводят в воде – в болотах, канавах и медленно текущих ручьях. Яйца откладывают на суше в сырых местах, у воды. Самка свертывается спирально вокруг комка яиц и держится так почти весь период развития яиц.
В семействе протеевых (Proteidae) лишь два современных вида. Один из них распространен в подземных водах Балканского полуострова, другой – в мелких заросших водоемах Северной Америки. Протеи в течение всей жизни сохраняют наружные пучкообразные жабры. Глаза скрыты под кожей. Конечности очень маленькие, непригодные для ходьбы. Особи, населяющие подземные водоемы, имеют кожу, лишенную пигмента, и окраска их мясокрасная, обитающие в открытых водоемах (в Америке) имеют серую или бурую с темными пятнами окраску. Длина тела 25–35 см. Размножаются путем откладывания оплодотворенных яиц. У балканского протея наблюдали случаи живорождения. Последнее, видимо, бывает при понижении температуры воды ниже 15° С.
Семейство сирен (Sirenidae) включает два вида распространенных в Северной Америке. Как и у протеев, у них всю жизнь сохраняются наружные жабры, кроме того, имеются рудиментарные жаберные щели. Задние конечности отсутствуют. Передние конечности развиты слабо. Глаза затянуты кожей. Общая форма тела угревидная, длиной 60–70 см. Населяют болота, где держатся под кочками и пнями.
Семейство углозубов (Hynobiidae) включает весьма примитивные виды (около 20), которые имеют амфицельные позвонки и наружное оплодотворение. Распространено это семейство преимущественно в таежной полосе Восточной Азии. Типичный вид –сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi) распространен от Камчатки на запад до республики Коми и Новгородской области. В водоемах живет только в период размножения. Характерна большая устойчивость к низким температурам: даже при температуре около 2–4°С углозубы остаются активными.
К семейству скрытожаберных (Cryptobranchidae) принадлежат наиболее примитивные современные хвостатые. Оплодотворение у них наружное. Для примера укажем на японскую гигантскую саламандру (Меgalobatrachus japonicus), которая имеет длину тела около 150 см. Обитает она в горных реках острова Ниппон (Япония) и в реках Центрального Китая. Этот вид держится под камнями и навесами подмытых берегов. Питается рыбами, лягушками, червями. Яйца откладывает в воде, в норах на участках с тихим течением.Мясо этой саламандры употребляют в пищу и за ней усиленно охотятся.
Отряд Безногие амфибии (Apoda). Весьма своеобразная группа крайне специализированных и в то же время примитивных амфибий. Специализация связана с подземным, роющим образом жизни. Общая форма тела червеобразная, у многих видов с кольцевидными перетяжками, что придает этим животным внешнее сходство с земляными червями. Ног нет. Кожа голая, очень богатая железами, и тело обильно покрыто слизью. Хвост очень короткий, и отверстие клоаки открывается почти у самого конца тела. В связи с роющим образом жизни глаза рудиментарные, слуховые нервы развиты слабо, барабанной перепонки нет.Имеется копулятивный орган – выпячивание стенки клоаки.
Безногие обладают рядом примитивных особенностей строения. Так, в коже у них имеются островки костной ткани, которые считают остатками панциря стегоцефалов. Покровные кости черепа развиты значительно сильнее, чем у других земноводных, что также сближает безногих с панцирными амфибиями. Позвонки амфицельные. Есть настоящие ребра. Слуховая косточка – стремя – еще сочленяется с квадратной костью. Перегородка между предсердиями недоразвита.
Отряд содержит одно семейство – червяг (Coecieliidae), насчитывающее около 60 видов, распространенных главным образом в Южной Америке, отчасти в тропической Африке и на юге Азии. Кольчатая червяга (Siphonops annulatus), распространенная в Южной Америке, имеет длину около 40 см. Живет во влажных местах и в землю зарывается на глубину до 50 см.
В Индостане, Индокитае, на Цейлоне и на Больших Зондских островах распространен другой вид – цейлонский рыбозмей (Ichthyophis glutinosus). Длина его около 40 см. Держится в почве на глубине 20–30 см по берегам рек и озер.Только один род – Typhleonectes – населяет пресные водоемы Южной Америки.
Размножаются безногие чаще путем откладывания яиц (20–30 штук), которые помещаются в земляных норах, под пнями. Самки обычно обвиваются вокруг яиц и обильным выделением своих кожных желез предохраняют яйца от высыхания.
Выведшиеся личинки мигрируют в воду, где заканчивают развитие. Наружные жабры личинки теряют, еще находясь в яйце, и период их пребывания в воде короток. Некоторые виды живородящи. Оплодотворение у всех внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными. Некоторые виды живут в гнездах муравьев, личинками которых и питаются.
Отряд Бесхвостые амфибии (Ecaudata, или Anura).
Бесхвостые – наиболее высокоорганизованная, многочисленная и широко распространенная группа современных амфибий. К ней принадлежит около 1300 видов, обитающих на всех материках, кроме Антарктического. Особенно многочисленны бесхвостые в Южной Америке. Несмотря на обилие видов, все бесхвостые довольно однообразны: без наружного хвоста; всегда имеются хорошо развитые передние и задние конечности, причем задние лапы развиты сильнее передних. Этим обусловливается характерное скачкообразное передвижение по земле.
В скелете характерно: продельная форма позвонков (у большинства видов), отсутствие ребер (за одним исключением), срастание лобных и теменных костей, а также лучевой и локтевой, большой и малой берцовой костей. Последнее связано с указанным выше типом движения по твердому субстрату. В этой же связи частично срастаются кости запястья и предплюсны. Барабанная полость развита. У взрослых никогда не сохраняются наружные жабры или жаберные щели. Осеменение обычно наружное, и копулятивных органов нет.
Многочисленные виды бесхвостых амфибий распределяются по значительному числу семейств, из которых ниже указаны лишь некоторые. К наиболее древнему и примитивному семейству леопельмовых
(Leopeknidae) относятся только два вида, один из которых распространен в Северной Америке, другой в Новой Зеландии. Самцы этих видов пожизненно сохраняют наружный хвост, при этом у новозеландского вида скелет хвостового отдела позвоночника сегментирован. Позвонки амфицельны. Большую часть времени они проводят в водоемах.
Виды семейства круглоязычных (Discoglossidae) характерны круглым без вырезки языком. В нашей фауне встречаются жерлянки (Bombina) – маленькие лягушки длиной 5 см. Верх тела у них темно-оливковый, почти черный, низ очень яркий – из смеси оранжевых и черных пятен. Железы кожи выделяют едкий секрет. Держатся в небольших водоемах, часто в лужах. Распространены в средней полосе Европейской части России и на юге Дальнего Востока.В фауне Беларуси семейство Круглоязычные (Discoglossidae) представлено также одним видом – краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina).
К этому же семейству принадлежит и так называемая жаба-повитуха (Alytes) – небольшая лягушка (около 5 см) пепельно-серого цвета, распространенная в Западной Европе. Биологически интересна особенностями размножения. Самка откладывает около 50 яиц, которые соединены в виде четкообразного шнура длиной примерно 1 м. После оплодотворения икры самец наматывает ее на задние лапы и держится на суше в тенистых местах. Через 17–18 дней самец переходит в воду. Развившиеся к тому времени личинки покидают яйцевые оболочки и, как и головастики других лягушек, ведут водный образ жизни.
Жабы (сем. Bufonidae) сравнительно мало связаны с водой и распространены даже в пустынных областях. Это связано с тем, что большинство видов, будучи ночными животными, избегают дневной жары. Кроме того, клетки верхнего слоя эпидермиса кожи частично ороговевают. У некоторых жаб выработались приспособления к размножению вне водоемов. Так, австралийская жаба псевдофрина откладывает яйца (икру) на землю во влажных местах. Южноамериканские жабы циклорамфус и некоторые другие виды помещают яйца между камнями или зарывают их в почву. Головастиков у этих видов не бывает, и из яйца, богатого желтком, вылупляются вполне оформившиеся лягушки.
Два вида жаб, обыкновенная, и зеленая (Bufo bufo и В. viridis), распространены преимущественно в средних и южных ее широтах. Зеленая жаба есть и в равнинной Средней Азии, где обитает в оазисах. Оба вида откладывают яйца в воду. Полезны истреблением насекомых и моллюсков. Два других вида жаб нашей фауны –монгольская и камышевая– имеют весьма ограниченное распространение.В Беларуси семействоНастоящие жабы (Bufonidae) представлено жабой зеленой (Bufo viridis), жабой камышовой (Bufo calamita) и обыкновенной, или серой жабой (Bufo bufo). Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.
Из семейства Чесночницы (Pelobatidae) в Беларуси встречается один вид – чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus).
Многочисленные виды семейства квакши (Hylidae) – мелкие лягушки, ведущие в той или иной мере древесный образ жизни. На концах пальцев, а у некоторых и на брюхе имеются присоски, при помощи которых они удерживаются на стволах деревьев, на ветвях и других предметах. Распространены преимущественно в Южной Америке и Австралии. Два вида –обыкновенная и дальневосточная квакши (Hyla arborea и Н. japonica) – встречаются и у нас: первая – на Украине, в Крыму, на Кавказе, вторая – на Дальнем Востоке. Обитают в лесах, предпочтительно широколиственных, реже в тростниках или среди другой высокой травянистой растительности. Вне периода размножения квакша много времени проводит на деревьях, по которым лазает с удивительной быстротой и ловкостью. Икрометание происходит в воде.Семейство Квакши (Hylidae) в Беларуси представлено одним видом – квакша обыкновенная (Hylaarborea).
Сумчатые квакши Южной Америки (Nototrema) характерны тем, что у самок этих лягушек на спине имеется кожистый карман, в который самец помещает оплодотворенные яйца. Развитие молоди происходит в сумке, причем у одних видов головастики уходят в воду и там заканчивают свое превращение, у других видов все стадии превращения происходят в сумке, и из нее выходят уже сформировавшиеся четвероногие лягушки. Южноамериканские квакши филломедузы (Phyllomedusa) размножаются на деревьях и яйца откладывают в свернутые трубочкой листья. Другие виды тропических квакш откладывают икру в воду, скопившуюся в дупле, в пазухах листьев, на пнях.
Настоящие лягушки (сем. Ranidae) распространены по всем материкам, исключая Австралию и Антарктиду. Большинство видов размножается в воде, и личинки претерпевают в водоемах полное превращение.Ряд видов распространен в нашей стране. Таковы озерная лягушка (Rana ridibunda) и близкая к ней прудовая лягушка (R. esculenta). Распространены в низовьях Днепра, Дона, Волги, Урала. Они очень связаны с водой и никогда не отходят далеко от водоемов. Местами приносят незначительный вред, уничтожая мальков рыб.
Значительно менее с водой связаны травяная лягушка (R. temporaria), распространенная в Европе, Западной Сибири (на восток до Оби) и на Дальнем Востоке, и остромордая лягушка (R. terrestris), распространенная очень широко, на север местами до полярного круга, а на восток до бассейна Амура. В водоемах они держатся только во время размножения. Летом живут на суше, часто далеко от ближайшего водоема. Полезны истреблением вредных насекомых.
Хотя большинство настоящих лягушек – наземные или полуводные жители, есть виды, ведущие древесный образ жизни. Такова, например, яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinwardti). Большую часть времени она проводит на деревьях, по которым хорошо лазает и легко перепрыгивает с дерева на дерево. Прыжок облегчается большими перепонками между пальцами, которые лягушка при прыжке широко раздвигает. При длине лягушки около 7 см поверхность перепонок между растопыренными пальцами равна примерно 20 см2. Планируя, лягушка может перелетать расстояние в 10–15 м.
Древесные лазающие, но не летающие лягушки есть также в Африке; такова, например, хватающая лягушка (Chiromantis), откладывающая икру на ветвях деревьев и на листьях, расположенных над водой. Вылупляющиеся личинки падают в воду и там заканчивают свое развитие.
В тропиках Южной Америки распространена очень интересная лягушка – суринамская пипа (Pipa americana), принадлежащая к особому эндемичному для Южной Америки семейству пиповых (Pipidae). Эта лягушка живет преимущественно в водоемах, и органы боковой линии у нее сохраняются и во взрослом состоянии. Крайне своеобразно размножение пипы.
Семейство Настоящие лягушки (Ranidae) в Беларуси представлено четырьмя видами: озерная лягушка (Rana ridibunda), остромордая лягушка (Rana arvalis = R. terrestis), прудовая лягушка (Ranalessonae) и травяная, или обыкновенная лягушка (Rana temporaria).