21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни
Органы пищеварения. Ротовое отверстие ограничивают подвижные челюсти с крупными зубами. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями, в глотку открываются брызгальца.
1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желудочек; 8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – приносящие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со
спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака; 18 –
печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток; 21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник
Рисунок 21.9 – Вскрытая акула (самец)
Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит короткая тонкая кишка. В брыжейке тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном (складка кишечника, увеличивающая поверхность кишки и замедляющая прохождение пищи) (рисунок 21.9). Этим достигается более полное переваривание пищи. Имеется двулопостная печень, желчный пузырь, желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.
В сравнении с бесчелюстными кишечник у хрящевых рыб более усложнен, более дифференцирован и более удлинен, что связано с образованием изгибов пищеварительной трубки. Спиральный клапан образует большее, чем у круглоротых, число оборотов.
Органы дыхания. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным – на поверхность тела (рисунок 21.10). Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги.
Для акул характерна проточная вентиляция – жабры омываются водой, заходящей в рот и выходящей из жаберных щелей во время движения. Причем вода и кровь в капиллярах жаберных лепестков движутся по принципу противотока – во взаимно противоположных направлениях. При быстром движении достаточно одной проточной вентиляции.
Рисунок 21.10 – Жаберные щели акулы
Акулы также совершают и дыхательные движения. При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в нее засасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости. Давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объем глотки. Почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку. Давление в наружных жаберных полостях возрастает, клапаны отгибаются и вода вытекает наружу.
Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки акул не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.
Кровеносная система. Сердце хрящевых рыб двухкамерное, оно состоит из предсердия и желудочка (рисунок 21.11). К предсердию прилегает венозный синус, в который вливается венозная кровь. К желудочку прилегает артериальный конус, который является частью желудочка. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем поперечнополосатой мускулатуры, как и в остальных частях сердца.
От артериального конуса берет начало брюшная аорта. От нее к жабрам отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Несущие уже окисленную кровь выносящие жаберные артерии впадают в парные продольные сосуды – корни аорты, которые сливаясь, образуют основной артериальный ствол – спинную аорту. Она лежит под позвоночником и несет кровь к внутренним органам. Впереди от корней аорты к голове отходят сонные артерии.
1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия; 4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная
аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена; 11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена
печени; 13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16 – подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы)
Рисунок 21.11 – Схема кровеносной системы акулы
Венозная кровь от головы собирается в парные передние кардинальные (яремные) вены, от туловища – в парные задние кардинальные вены. На уровне сердца сосуды сливаются, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая образуют в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозный синус.
В полости тела, вблизи желудка, лежит селезенка – кроветворный орган.
Нервная система. У хрящевых рыб головной мозг относительно велик. Все его пять отделов (передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый) хорошо развиты. Нервное вещество имеется на дне, боках и крыше переднего мозга. Мозжечок увеличен по сравнению с миногой.
Органы чувств. Обонятельные мешки парные и имеют складку, которая делит ноздрю на вводное и выводное для воды отверстие. Обоняние у акул – одна из основных сенсорных систем. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга.Акулы способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.
Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица плоская, хрусталик шарообразный, век нет.
У акулы глаза имеют особый отражающий слой – тапетум – расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он еще раз воздействовал на рецепторы, таким образом, усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения в условиях недостаточной освещенности. У некоторых имеется мигательная перепонка, которая закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.
Орган слуха представлен внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100–2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия.
Сейсмосенсорная система представлена системой каналов, расположенных вдоль головы и в виде боковых линий по бокам тела. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания.
Электрорецепторный аппарат акул – представлен ампулами Лоренцини. Это погруженные в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхности кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.
Есть предположения, что ампулы Лоренцини используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 °C.
Органами выделения служат первичные почки – мезонефрос (рисунок 21.12). В качестве их выводных протоков функционируют парные вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Продукты выделения удаляются и из полости тела через нефростомы, и из крови через мальпигиевы тельца.