27.3 Происхождение и эволюция амфибий

В середине девонского периода, около 385 млн. лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными. Теплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных), в тот период в водоемы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом. Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений. Дыхание кислородом атмосферыи передвижение по твердому субстрату, т.е. жаберное дыхание должно было замениться легочным, а конечности типа плавника – пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твердый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб: некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды, и в это время кровь у них частично окисляется за счет кислорода атмосферы. Такова, например, рыбаползун (Anabas), которая, выходя из воды, даже взбирается на деревья.Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых – илистые прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, – ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными форма ми между кистеперыми рыбами и земноводными: у них были рудименты жаб ерной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум (рисунок 27.1). Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей.

Однако наряду с этим они имели: парные пятипалые конечности наземных позвоночных. Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше.

Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу.

Рисунок 27.1 – Ихтиостега: скелет и реконструкция внешнего вида

В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов.

Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен.

Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания.

К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых – отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий – лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода.

Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий – хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса.

Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами («панцирноголовыми») за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (рисунок 27.2).

Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде легочных мешков.

Их парные конечности могли служить не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат, и из них, следовательно, могли развиться пятипалые конечности наземного типа.

Рисунок 27.2 – Реставрация стегоцефала в условиях болотистого леса каменноугольного периода

Наиболее близки к стегоцефалам кистеперые рыбы. Они обладали леочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов.

Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистеперых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна.

Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в нейспособствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду.

В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию легочными мешками.

Само по себе обеднение воды кислородом еще не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистеперые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали.

Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к легочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где еще сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные же отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Таким образом, непосредственной связи между ними установить пока не удается.

Адаптивная радиация, интенсивное видообразование современных земноводных начались в раннем мезозое (рисунок 27.3).

Рисунок 27.3 – Филогения земноводных