Тема 26: надкласс четвероногие, или наземные
ПОЗВОНОЧНЫЕ – TETRAPODA. КЛАСС АМФИБИИ – AMPHIBIA
ПЛАН:
26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
26.2 Физиологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
26.3 Размножение и развитие амфибий
Тетраподы в отличие от рыб имеют легочное дыхание, сквозные ноздри – хоаны, парные пятипалые конечности. В кровеносной системе 2 круга кровообращения.
Надкласс содержит 4 класса: класс Амфибии (Amphibia), класс Пресмыкающиеся (Reptilia), класс Птицы (Aves), класс Млекопитающие (Mammalia).
Амфибии – немногочисленная (4500–7700) группа наиболее примитивных наземных животных. Размеры тела сравнительно невелики – от 5 до 40 см; крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину). Тело разделено на голову, туловище и хвост (у безногих и хвостатых амфибий, у бесхвостых хвоста нет). Голова непосредственно переходит в туловище (шеи нет). Имеется две пары сложно устроенных конечностей; на лапах – плавательные перепонки. Имеются веки, предохраняющие глаза от высыхания. Позади каждого глаза расположена круглая барабанная перепонка – наружная часть органа слуха (среднего уха) (рисунок 26.1).
1 – ноздря, 2 – барабанная перепонка, 3 – резонатор, 4 – спинно-боковые складки, 5 – отверстие клоаки
Рисунок 26.1 – Внешний вид самца прудовой лягушки
В строении присутствуют черты переходности от водного образа жизни к наземному. Подавляющее большинство обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше.В дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное, и соответственно изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности. Существенно видоизменяется система органов чувств.
Однако степень приспособления к жизни на суше у взрослых форм невелика.
Объединяются в 3 отряда: Хвостатые (Caudata, или Urodela), Безногие
(Apoda), Бесхвостые (Anura, или Ecaudata)
26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
Кожные покровы. Кожа голая, лишенная чешуй. Через кожу из окружающей среды активно всасывается вода (в частности, жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота). Многослойный эпидермис богат слизистыми железами.
Значение желез многообразно: создают на поверхности кожи жидкостную пленку, без которой невозможен газообмен; предохраняет тело от иссушения; слизь обладает бактерицидными свойствами и защищает тело от проникновения через кожу патогенных микробов; ядовитые железы защищают амфибий от хищников (огненная саламандра, серая жаба, лягушки-древолазы, жерлянка).
У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает: у жаб роговой слой на спине составляет 60% всей поверхности эпидермиса. У большинства амфибий ороговение эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и, находясь в водоеме, амфибии постоянно «пьют воду кожей».
1 – кости стопы; 2 – голень; 3– бедренная кость; 4 –подвздошная кость; 5 – уростиль; 6 – крестцовый позвонок; 7 – шейный позвонок; 8 – череп; 9 – лопатка; 10 – грудина; 11 – плечевая кость; 12 – предплечье; 13 – кости кисти
Рисунок 26.2 – Скелет лягушки
Скелет по сравнению с рыбами имеет ряд изменений.
Осевой скелет, как и у рыб, включает позвоночник и мозговой череп.
Позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен: включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы (рисунок 26.2).
Шейный отдел представлен 1 позвонком, который несет две сочленовые ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом.
Туловищный отдел имеет от 7 (бесхвостые) до 100 (безногие) позвонков.
Крестцовый отдел представлен 1 позвонком, который несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза.
Хвостовой отдел хорошо выражен у хвостатых, очень мал у безногих, а у бесхвостых представлен одной косточкой – уростилем (во время эмбрионального развития она закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся) (рисунок 26.3).
I– шейный отдел; II– туловищный отдел; III– крестец; IV– уростиль (хвостовой отдел)
Рисунок 26.3 – Позвоночный столб лягушки с тазовым поясом
Настоящих ребер нет. Очень короткие есть у безногих, у хвостатых имеются короткие «верхние» ребра.
Форма позвонков чрезвычайно вариабельна: амфицельные – вогнутые спереди и сзади (у безногих и низших хвостатых); процельные – вогнутые спереди и выгнутые сзади (у бесхвостых); опистоцельные – выгнутые спереди и вогнутые сзади (у высших хвостатых).
Мозговой череп в значительной своей части пожизненно остается хрящевой.
Хондральные и накладные окостенения развиты слабо (рисунок 26.4). Хондральные кости в затылочной области представлены двумя боковыми затылочными костями (места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб – хрящевые). В области слуховой капсулы – одна ушная кость, большая часть капсулы – хрящевая. В передней части глазницы
одна клинообонятельная кость. Обонятельная капсула хрящевая. Покровные кости формируют крышу черепа и представлены теменными и лобными костями, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями.По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости.
1 – боковая затылочная кость; 2 – затылочный мыщелок; 3 – переднеушная кость; 4
клиновидно-обонятельная кость; 5 – носовая кость; 6– лобно-теменная кость; 7 – чешуйчатая кость; 8 – парасфеноид; 9 – небная кость; 10 – сошник; 11 – хоана; 12– небноквадратный хрящ; 13 – межчелюстная кость; 14– верхнечелюстная кость; 15– квадратно-
скуловая кость; 16 – крыловидная кость; 17 – большое затылочное отверстие. Густым пунктиром показаны хрящевые элементы черепа
Рисунок 26.4 – Череп лягушки сверху (А) и снизу (Б)
Висцеральный скелет.Кости висцерального скелета принимают участие в формировании дна черепа: небные кости, прилегают к сошникам; крыловидные кости, прилегают к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности небно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют предчелюстные и верхнечелюстные кости (как у костных рыб). Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями.
Череп амфибий аутостилический, т. е. небно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу.
Подъязычная дуга в связи с аутостилией черепа не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. В этом случае подвесок, или гиомандибуляре превращается в маленькую кость – стремя, которая одним концом упирается в слуховую капсулу, а другим – в барабанную перегородку. В связи с формированием полости среднего уха стремя находится внутри этой полости и выполняет роль слуховой косточки. Таким образом, гиомандибуляре выходит из системы подъязычной висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам. Изменения в висцеральном скелете сопровождаются утратой жаберных крышек.
Череп амфибий отличается от черепа костных рыб: слабым развитием хондральных и кожных окостенений; аутостилией; видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; редукцией жаберной крышки.
Пояса конечностей. Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из верхней (спинной) половины дуги и включает лопатку с широким надлопаточным хрящем. Нижняя (брюшная) половина дуги включает коракоид и прокаракоид (рисунок 26.5). У бесхвостых на прокаракоиде лежит ключица. Перечисленные элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовую ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина, а сзади грудина, которые заканчиваются хрящами. Плечевой пояс не связан с черепом и свободно лежит в толще мускулатуры. Грудной клетки у амфибий нет.
1– лопатка; 2– надлопаточный хрящ; 3– коракоид; 4– прокоракоид; 5– ключица; 6– грудина; 7– предгрудина; 8– надкоракоидный хрящ; 9– хрящевая часть грудины; 10–
хрящевая часть предгрудины; 11– плечевая кость; 12– предплечье (сросшиеся локтевая и
лучевая кости); 13– запястные кости; 14– пястные кости; 15 – фаланги пальцев (II–V).
Хрящ помечен точками
Рисунок 26.5 – Плечевой пояс и передняя конечность лягушки
Тазовый пояс.Образован тремя парными элементами: подвздошной костью, седалищной костью и лобковым хрящом, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют (рисунок 26.6).
1– подвздошная кость; 2– седалищная кость; 3– лобковый хрящ; 4– бедренная кость; 5– голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6– предплюсневое кольцо
(сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7– другие предплюсневые кости; 8– кости плюсны; 9– рудимент четвертого пальца; 10– фаланги пальцев (I–V) конечности, образуя сочленовную ямку
Рисунок 26.6 – Тазовый пояс и задняя конечность лягушки
Скелет свободных конечностей представляет собой многочленный рычаг с мощными мышцами, что позволяет всей конечности перемещаться не только относительно тела, но и отдельным элементам конечности перемещаться друг относительно друга. В схеме пятипалая конечность состоит из трех основных отделов. Передняя конечность: плечо, предплечье (локтевая и лучевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги 4–5 пальцев). Задняя конечность: бедро, голень (большая берцовая и малая берцовая кости), стопа (предплюсна, плюсна, фаланги 4-5 пальцев).
Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и передвижением по твердому субстрату.У амфибий развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях.Мускулатура тела более дифференцирована в связи со сложными движениями, а характерная для рыб сегментация мускулатуры у амфибий нарушена. Метамерия мышечной системы выражена более четко у хвостатых и безногих, у бесхвостых только в немногих местах туловища у взрослых форм и в личиночном состоянии.