24.2 Особенности строения и биологии двоякодышащих
Двоякодышащие – немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в обедненных кислородом водоемах.
Большая часть скелет у современных представителей пожизненно остается хрящевой. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Позвоночный столб представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе хрящевой, с немногими покровными костями и с костными зубными пластинками. В кишечнике сохраняется спиральный клапан, а в сердце – пульсирующий артериальный конус. Все это черты примитивной организации.
Наряду с этим у двоякодышащих рыб небно-квадратный хрящ прирастает непосредственно к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник сливается со спинным и анальным (дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую мясистую лопасть, но построены по типу бисериальных плавников. У протоптерусов они сильно утончаются и приобретают усовидную форму.
Самая замечательная особенность двоякодышащих – наличие кроме жаберного еще и легочного дыхания. В качестве органов воздушного дыхания функционируют один или два легочных пузыря, открывающихся на брюшной стороне пищевода. Ноздри сквозные, ведут в ротовую полость и служат для легочного дыхания. Кровь поступает в легкие по специальным сосудам, отходящим от четвертой пары жаберных артерий.
От легких идут специальные сосуды, несущие кровь в сердце: их можно считать гомологами легочных вен.
В предсердии есть небольшая перегородка, частично делящая его на левую и правую половины. В левую часть предсердия поступает кровь из легочных вен, в правую – вся остальная кровь из кювьеровых протоков и из задней полой вены.
К прогрессивным признакам относится также сильное развитие переднего мозга.Мочеполовая система близка к таковой хрящевых рыб и амфибий.
Надотряд Двоякодышащие представлен одним отрядом
Рогозубообразные (Ceratodontiformes) с 2 семействами Рогозубовые, или Однолегочные (Ceratodontidae, или Monopneumones) и Чешуйчатниковые, или Двулегочные (Lepidosirenidae или Dipneumones) (рисунок 24.1).
Единственный современный представитель семейства Рогозубовые, или Однолегочные – неоцератод (Neoceratodusforsteri). Крупная, встречающаяся лишь в Северо-Восточной Австралии, рыба, достигающая длины 175 см и веса свыше 10 кг. Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной растительностью.
В строении характерно наличие непарного легочного мешка. Жабры развиты хорошо. Его массивное тело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов.Окрашен рогозуб в однообразные тона –от рыжевато-коричневого, до голубовато-серого, которые несколько светлее на боках.Брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.
а – рогозуб; б – протоптер; в – лепидосирен
Рисунок 24.1 – Двоякодышащие рыбы
Большую часть жизни неоцератод проводит на дне водоема, дышит жабрами. Один раз в час он поднимается к поверхности воды, чтобы подышать атмосферным воздухом. Особенно важным для неоцератода становится легочное дыхание в засушливый период, когда от водоемов остаются лишь небольшие лужи с водой без кислорода. Осенью, по мере наполнения водоемов свежей водой, значение легочного дыхания падает, и окисление крови обеспечивается прохождением ее через жабры.
В сезон дождей неоцератоды выводят потомство. На листьях водных растений они откладывают крупные, величиной с горошину, икринки. Примерно через две недели из икринок появляются мальки, которые поначалу питаются мелкими водорослями, а взрослея, начинают есть более крупную пищу – червей, моллюсков, рачков и личинок насекомых. Неоцератод – ленивое и малоподвижное животное. Если дотронуться до лежащей на дне рыбы, она может даже не пошевелиться. Этим пользуются австралийские аборигены при их ловле. Они вплотную приближаются к неоцератоду под водой и набрасывают на него сети. Остается только вытянуть рыбу из воды. Питаются неоцератоды ракообразными, моллюсками и червями.
Семейство Чешуйчатниковые, или Двулегочные насчитывает 5 видов. Четыре вида принадлежат к роду протоптеров (Protopterus) и обитают в тропической Африке,один вид рода чешуйчатников (Lepidosiren)житель центральной части Южной Америки, бассейна реки Амозонки.
Африканские протоптеры приспособились к жизни в пересыхающих водоемах. Еще в начале засушливого сезона протоптеры в срочном порядке роют, точнее, выедают на дне водоемов норы глубиной до полуметра, захватывая ил ртом или выгрызая кусочки глины и выбрасывая измельченный грунт через жабры. Пока вода еще полностью не высохла, рыба сидит в норе, высунув наружу голову, и время от времени поднимается к поверхности, чтобы подышать воздухом, т. к. в воде в этот период кислорода почти не остается. Когда засуха усилится и дно обнажится, протоптер все в той же позе – головой вверх – складывается пополам и прикрывает глаза хвостом. Теперь он больше не расчищает вход в нору, и отверстие заполняется жидким илом.
С этого момента кожные железки протоптера начинают усиленно вырабатывать слизь, которой пропитываются стенки норы. В результате вокруг рыбы образуется оболочка из смеси ила и слизи. В разгар засухи, когда подсохнет обнажившееся дно, жидкая оболочка затвердевает, превращаясь в надежную капсулу. Это предохраняет рыбу от дальнейшего обезвоживания.
Здоровый упитанный протоптер может прожить в своей капсуле до четырѐх лет, терпеливо дожидаясь спасительного дождя. В это время он «питается» за счет запасов жира и мышечных тканей и поэтому после пробуждения выглядит довольно иссохшим.
Размножаются протоптеры в сезон дождей. В зарослях травы рыбы роют для икры подковообразную нору с двумя входами. Самец целыми днями сидит в норе и, работая хвостом, поддерживает в ней движение воды, чтобы отложенная икра не задохнулась. В случае появления хищников он яростно защищает гнездо, кусая любого врага, и не пасует даже перед человеком.
Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), или лепидосирен,– представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения. Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется – тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров, основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.
Через 2–3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15–20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6–7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5–8 см, после периода размножения эти выросты рассасываются.
Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4–5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.
Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.