Тема 21. Надкласс рыбы – pisces. Класс хрящевые рыбы

– CHONDRICHTHYES. СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ

ПЛАН:

21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни

21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни

21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб

Биологически рыбы стоят на значительно более высокой ступени, чем круглоротые. Им присуще: энергичное движение, активный захват пищи, большее разнообразие общего поведения и реагирования на условия среды; более разнообразные приспособления к окружающей среде; рот рыб вооружен подвижными челюстями; имеются парные конечности, представленные грудными и брюшными плавниками и их поясами; органами дыхания у большинства пожизненно служат жабры, жаберные лепестки имеют эктодермальное происхождение; обонятельные органы парные; внутреннее ухо имеет три полукружных канала; тело покрыто чешуей.

Рыбы возникли в пресных водоемах в силуре, в девоне представляли господствующую группу животных во всех водных бассейнах. В начале девонского периода наметилось разделение рыб на ряд ветвей, из которых до настоящего времени дожили, имеющих важное значение, Хрящевые рыбы и Костные рыбы.

21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) – сравнительно немногочисленная группа рыб (730 видов), у которых сочетаются примитивные и прогрессивные черты организации.

Из примитивных черт организации можно отметить, что скелет у них пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи – плакоидной (зубовидной), реже кожа голая. Жаберных щелей много (5–7), и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение плащеносная акула (6) и химеры (отверстия прикрыты складкой, снаружи видна только одна щель).

Для хрящевых рыб характерны такие прогрессивные черты организации, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга; внутреннее оплодотворение; яйца крупных размеров, которые рыбы откладывают на дно в роговых капсулах; у многих видов отмечается живорождение.

Размеры тела хрящевых рыб достигают от 20 см до 20 м.

Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве.

Хрящевые рыбы подразделяются на 2 подкласса: Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Цельноголовые, или Химеровые (Holocephali).

К подклассу Пластинчатожаберные принадлежат 2 надотряда: Акулы (Selachomorpha) и Скаты (Batomorpha).

Внешний вид. Представители надотряда Акулы (Selachomorpha) имеют удлиненную, веретенообразную форму тела, которое у акул подразделяется на голову, туловище и хвост (рисунок 21.1). Голова спереди имеет носовой вырост – рострум. По бокам головы располагаются жаберные щели (обычно по 5 с каждой стороны). Глаза у акул развиты хорошо, позади глаз видны брызгальца – два отверстия, ведущие в глотку (рудименты жаберных щелей). Хвостовой плавник гетероцеркальный (неравнолопастный). Позвоночник заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположено отверстие – клоака.

У акул имеются парные конечности – грудные и брюшные плавники, которые расположены горизонтально.

Рисунок 21.1 – Внешнее строение акулы

У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты – птеригоподии – служащие копулятивными органами.

Кожные покровы представлены многослойным, с железистыми клетками эпителием и плотным, волокнистым кутисом (кориумом).

Кожа покрыта плакоидными чешуями. Чешуя представляет собой пластинку с зубцом, лежащую в кориуме. Вершина зубца направлена назад (рисунок 21.2). Чешуя развивается в кориуме и состоит из костного вещества – остеодентина, близкого к дентину зубов других позвоночных. Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали – производной одноименной железы, расположенной во внутренних слоях эпидермиса.

Кожа акул может выдерживать нагрузку более полутоны на квадратный сантиметр. В некоторых местах толщина чешуи достигает 10 сантиметров, даже тяжелым багром пробить ее очень сложно. Кроме того, мышечный слой на животе хищников слишком тонок, поэтому плакоидная чешуя выполняет также и опорные функции, поддерживая органы брюшины.

Рисунок 21.2 – Зубовидная чешуя акулы

Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она крупнее, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов (рисунок 21.3).

Рисунок 21.3 – Кожные зубы акулы

Скелет. У акул скелет пожизненно остается хрящевым и подразделяется на следующие отделы: осевой скелет, висцеральный скелет, скелет парных конечностей и скелет непарных плавников.

Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится на 2 отдела: туловищный и хвостовой.

Позвонки имеют тело и две дуги (рисунок 21.4). Тела позвонков вогнуты спереди и сзади – амфицельные позвонки. В канале верхних дуг проходит спинной мозг. Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и в узком отверстии в центре тел позвонков.

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;7 – нижний остистый отросток

Рисунок 21.4 – Схема строения туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы

Мозговой череп – состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума (рисунок 21.5). Хрящевая крыша в передней части мозговой коробки имеет большое отверстие – передняя фонтанель. Отверстие затянуто соединительнотканной перепонкой. Капсулы органов чувств парные. Они плотно срастаются с основной пластинкой черепа.

Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.

Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, примыкающих к передней части черепа.

Висцеральный скелет существенно преобразуется. Его дуги не связаны между собой горизонтальными хрящами. Это обеспечило их функциональную перестройку, в частности образование челюстей.

Висцеральный скелет включает: челюстную дугу, подъязычную дугу, две пары губных хрящей, жаберные дуги.

Челюстная дуга слагается из парных хрящей. Верхняя пара – небноквадратные хрящи – выполняет роль верхних челюстей. У большинства акул небно-квадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней части. Задний отдел хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибулярный хрящ (гиостилия).

Нижняя пара – меккелевые хрящи – выполняют роль нижних челюстей.

Подъязычная, или гиоидная дуга состоит из парных гиомандибулярных хрящей, парных гиоидных хрящей и непарного хряща – копулы (связывает гиоиды левой и правой сторон).

Впереди от челюстной дуги расположены две пары губных хрящиков.

Жаберных дуг – пять, состоят из четырех парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне и связывающего левую и правую части дуги. Вдоль заднего края жаберных дуг расположены хрящевые лучи, служащие опорой для межжаберных перегородок.

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6– небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок; 9 –

гиоид; 10 – непарный элемент подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – губные хрящи

Рисунок 21.5 – Череп акулы

Скелет парных конечностей включает пояс конечностей, лежащий в теле и скелет свободных конечностей.

Плечевой пояс акулы (рисунок 21.6) в виде парной хрящевой дуги лежит свободно в толще мускулатуры, непосредственно за последней жаберной щелью (лопаточный отдел). Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленяются, верхние – лопаточные отделы разделены широким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет грудного плавника.

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити

Рисунок 21.6 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

Скелет грудных плавников в виде трех основных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два–три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями). Такой плавник носит название унисериального.

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежащего перед клоакой (рисунок 21.7). В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хрящи. Края плавника поддерживаются эластотрихиями.

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа

Рисунок 21.7 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей (рисунок 21.8).

1 – верхняя лопасть; 2 – нижняя лопасть хвостового плавника; 3 – позвоночный столб;

4 – дорзоспинальные хрящи; 5 – эластоидиновые нити

Рисунок 21.8 – Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы