16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков
К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннегостроения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.
Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога, как правило, редуцирована.
Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких двустворчатых не превышают 2–3 мм в длину. Гигант среди моллюсков – тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок и беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок раковины.
Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного – конхиолинового (периостракум), внутреннего – известкового (остракум) и нижнего – перламутрового (гипостракум). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина. Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.
Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой – лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней стороны. Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка – Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться с помощью мускуловзамыкателей (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.
Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).
Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный железистый слой мантии выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.
У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород.
В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов.
Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтраций (рисунок 16.6). У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводный сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют.
1 – линия, по которой обрезана мантия;2– мускул-замыкатель; 3 –рот; 4– нога; 5–ротовые лопости; 6,7–жабры; 8–правая мантия; 9– вводной сифон; 10– выводной сифон; 11– задняя кишка; 12–перикард
Рисунок 16.6 – Схема строения двустворчатого моллюска
В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца. Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.
Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы. В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов – висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии.
Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты – органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии – органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.
Органы дыхания представлены ктенидиями – жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует. У наиболее примитивных двустворчатых – первичножаберных (Рrоtobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У нитежаберных (Filibranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки представлены длинными нитями, которые ниспадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение у двустворчатых имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабр. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок – наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя – к ноге. Такие жабры характерны для беззубок и перловиц. И наконец, у перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен.
Морфологический ряд жабр – от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам – отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.
Кровеносная система. Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца и двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area.
Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды.
Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия.
Органы выделения – почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим – в мантийную полость.
Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез – кеберовых органов.
Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость.
Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей, где и происходит оплодотворение яиц.Такое оплодотворение возможно только при тесных скоплениях моллюсков.
Развитие. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка – велигер, выполняющая расселительную функцию.Впоследствии велигер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных двустворчатых (беззубка, перловица) метаморфоз протекает с образованием особой личинки – глохидия. Глохидий имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыкателем. С помощью биссусной нити глохидии прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек. В некоторых случаях у пресноводных двустворок встречаются случаи прямого развития.
Классификация. Для пластинчатожаберных принимается несколько различных систем. Классификация этой группы может основываться на разных признаках – на особенностях строения замка, мускулов-замыкателей раковины, жабр. По последнему признаку пластинчатожаберных делят на 4 отряда.
Отряд Первичножаберные (Protobranchia) – небольшая группа наиболее примитивных пластинчатожаберных, для которых характерны типичные ктенидии, нога с подошвой, статоцист, плевральные ганглии обособленные от церебральных, отсутствие специальных половых протоков. Живут преимущественно в северных морях обычно мелкие формы.
Представители: Joldiа, Nucula.
Отряд Нитежаберные (Filibranchia). Жаберные лепестки вытянуты в длинные, сложенные пополам нити. Представители: ноев ковчег (Arcanoae), мидия (Mytilus); гребешок (Pecten), устрица (Ostrea); морская жемчужница (Pinctada margaritifera); Lithophaga,проделывающая ходы в известняковых породах.
Отряд Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). Жабры превращены в двойные решетчатые пластинки. Объединяет большинство пресноводных пластинчатожаберных (жемчужница –Margaritifera, перловица – Unio, беззубка – Anodonta, дрейссена – Dreissena) и многие морские виды (сердцевидка – Cardium; корабельный червь, или шашень – Teredo и камнеточец Pholas способны проделывать ходы в дереве, в мягких горных породах; Tridacna – типичный обитатель коралловых рифов и др.).
Отряд Перегородчатожаберные (Septibranchia). К ним относятся небольшие морские, преимущественно глубоководные моллюски, с редуцированными жабрами. Их мантийная полость поделена на 2 части мускулистой поперечной перегородкой с отверстиями. Газообмен осуществляется в верхней части мантийной полости,
Филогенетические отношения и экологическая радиация. Среди современных двустворчатых наиболее примитивны первичножаберные (Protobranchia). У них проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии, парные зачатки сердца.
От древних первичножаберных ведут свое начало моллюски с нитевидными или пластинчатыми жабрами –видоизмененными ктенидиями. У большинства видов нога имеет биссусную железу, но нередко железа присутствует только на фазе личинки. У многих видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована. Экологическая специализация шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни, а также изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Наиболее уклонившийся надотряд представляют перегородчатожаберные (Septibranchia), у которых жабры редуцировались, а дыхательную функцию стали выполнять наджаберные полости.
Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы, от которых прослеживаются два основных пути специализации – к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами, среди которых наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие. Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне, а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок, либо на левой, как устрица. Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте в песке, которых они захватывают нитевидными головными щупальцами. У них отсутствуют жабры, сердце рудиментарное. У личинок лопатоногих раковина закладывается в виде тонкой пластинки, которая перегибается на спинной стороне, а ее свободные края постепенно смыкаются на брюшной. Онтогенез лопатоногих показывает на возможный путь образования в процессе эволюции трубчатой раковины.