Тема 3. Царство простейшие – protista. Тип апикомплексы – apicomplexa план:
3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
Для жизненного цикла этих простейших характерно чередование полового и бесполого поколений и смена хозяев. Хозяин, в котором паразит размножается половым способом, называется окончательным, бесполым способом – промежуточным. На протяжении большей части жизненного цикла у апикомплексов отсутствуют органоиды движения, жгутики имеет только фаза гамет.
Молодые фазы развития (спорозоиты, мерозоиты) на переднем, апикальном конце тела имеют особый комплекс органоидов (коноид, роптрии), способствующих проникновению в клетки хозяина. Из-за наличия этого особого апикального комплекса органоидов тип получил свое название.
Классификация типа
Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
Класс Перкинсеи (Perkinsea)
Класс Споровики (Sporozoea)
Отряд Грегарины (Gregarinomorpha)
Отряд Кокцидии (Coccidiomorpha) o Подотряд Эймериевые (Eimeriina) o Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina) o Подотряд Пироплазмы (Piroplasmina)
3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой (рисунок 3.1). Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем и заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл – коноид и два узких мешковидных образования – роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрии изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрии располагаются извивающиеся тяжи – микронемы. Предполагается, что в них вырабатываются вещества, способствующие приникновению зоита в клетку.
1 – коноид; 2 – микронемы; 3 – микротрубочки; 4 – микропора; 5 – жировая капля; 6 – ядро; 7 – эндоплазматическая сеть; 8 – аппарат Гольджи; 9 – митохондрии; 10 – роптрии
Рисунок 3.1 – Ультраструктура зоита споровиков
3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
К апикомплексам относятся паразитические простейшие, многие из которых являются возбудителями опасных заболеваний человека и животных.
Отряд Грегарины (Gregarinomorpha). Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Встречается более 500 видов. Размером от 10 мкм до 16 мм. Тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, или только из прото- и дейтомерита (рисунок 3.2).
В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размножения, бесполое размножение – шизогония, может отсутствовать.
Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, перед размножением соединяются попарно в цепочку (сизигий). Сизигий покрывается общей оболочкой и образуется циста. Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. Гаметы, образовавшиеся в разных особях одного сизигия, попарно копулируют. Продукт копуляции – зигота покрывается плотной оболочкой, образуя ооцисту. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Вслед за образованием ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец– спорозоитов.(спорогония). В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными.Беспозвоночные вместе с пищей заглатывают ооцисты и заражаются паразитами.
А – Corycella armata; Б – Stylocephalus longicollis; В – две особи Gregarina blattarum, соединенные в сизигий; Г – сизигий Gregarina polymorpha; Г, – молодая форма G. polymorpha с остатком эпимерита; Д – сизигий G. steini; Е – сизигий G. cuneata; ,1 – эпимерит; г – протомерит; 3 – дейтомерит; 4 – оболочка; 5 – ядро
Рисунок 3.2 – Различные грегарины
Отряд Кокцидии (Coccidiomorpha). Внутриклеточные паразиты позвоночных, редко беспозвоночных животных. Более 400 видов. Клетка кокцидий округлая, недифференцированная на отделы. Размеры – несколько микрометров.
Подотряд Эймериевые (Eimeriina). Паразитируют только у позвоночных животных, преимущественно у млекопитающих и птиц. Заболевания – кокцидиозы. Болеют главным образом молодые животные (кролики, овцы, телята, куры). Большинство кокцидий видоспецифичны – они способны жить только в организме определенного хозяина. Паразиты разрушают эпителиальные клетки, вследствие чего повреждаются кровеносные сосуды и нервные окончания. Нарушается целостность кишечной стенки, присоединяется вторичная инфекция. Переболевшие животные становятся носителями и служат постоянным источником инвазии. Широко распространенные виды способны вызвать массовое заражение и гибель молодняка сельскохозяйственных животных и птиц. Например, у кроликов в кишечникепаразитируют Eimeria magna, E. intestinalis, E. media, E. сaecicola, а в печени – E. stiedae.
Eimeria magna – возбудитель кокцидиоза у кроликов. Ооцисты паразита проглатываются кроликом вместе с пищей. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, которые внедряются в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидий называется трофозоитом. Ядро трофозоита многократно делиться.Особь, называемая на этой стадии шизонтом, становится многоядерной. Затем тело шизонта распадается на группу (по числу ядер) мелких одноядерных червеобразных клеток– мерозоитов. Пораженная клетка разрушается, мерозоиты выходят в полость кишечника, поражают здоровые клетки, цикл повторяется.
У Eimeria magna наблюдается 4–5 генераций. Последняя генерация преобразуется в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество микрогамет. Другие не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболочкой – ооциста. Ооцисты выносятся из кишечника наружу. В кислородной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале образуются четыре клетки – споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных.
После завершения всего жизненного цикла эймерии, на который уходит 175–208 ч, организм кролика освобождается от паразита.
У человека в кишечнике паразитируют IsosporabelliиI. hominis, которые встречаются очень редко. Диагностика кокцидиозов животных и человека основана на нахождении ооцист в фекалиях.
Профилактика кокцидиозов заключается в тщательном уходе за животными, правильном их кормлении. Молодняк изолируется от взрослых. Особое значение имеет своевременная уборка мест содержания животных, чтобы исключить заражение. В последнее время проводится вакцинация животных.
Среди эймериевых кокцидий опасность для человека представляет токсоплазма – Toxoplasma gondii. Заболевание называется токсоплазмоз.
Токсоплазма относится к тому же отряду, что и кокцидии. Это так же внутриклеточные паразиты, развивающиеся со сменой хозяев и с выходом в наружную среду. Основной хозяин – домашняя кошка (и другие кошачьи), промежуточные – многие птицы и млекопитающие (включая человека).
Кошки заражаются токсоплазмой при поедании мяса инвазированных промежуточных хозяев, содержащего скопления паразитов (цисты) (рисунок 3. 3). В кишечнике кошки цисты разрушаются и токсоплазмы проникают в эпителий кишечника, где происходит шизогония с образованием мерозоитов, которые дают начало гаметоцитам. В результате оплодотворения образуется зигота, а затем и ооциста, выходящая наружу с фекалиями.
1 – кошка - окончательный хозяин, в котором паразит проходит шизогонию и стадии полового цикла; 2–4 – стадии развития ооцисты с образованием двух спор в каждой с четырьмя спорозоитами; 5, 6 – промежуточный хозяин, в котором происходит дополнительное бесполое размножение паразита (эндодиогения) и образование цисты с цистозоитами, 7 – внутриутробное заражение мышей
Рисунок 3.3 – Жизненный цикл Toxoplasma gondii
Эти ооцисты после созревания становятся инвазионными для млекопитающих и птиц. В организме этих промежуточных хозяев спорозоиты выходят из ооцисты и поражают различные ткани, образуя в них скопления. Паразиты дугообразные, достигают 6 мкм в длину и 4 мкм в ширину. Скопление простейших покрывается оболочкой и становится цистой, которая долго сохраняется в мышечной и нервной ткани. Промежуточные хозяева могут алиментарным путем заразиться либо ооцистами, либо цистами, содержащимися в мясе. Особенно опасно заражение токсоплазмозом беременных женщин, у которых трансплацентарно заражается и плод. Впоследствии это приводит к нарушению развития плода и даже выкидышам.
Токсоплазмоз распространен очень широко. В подавляющем большинстве случаев токсоплазмоз протекает бессимптомно. Особую опасность токсоплазмоз представляет для ВИЧ-инфицированных, у которых особенно часто поражается головной мозг и глаза.
Профилактика токсоплазмоза заключается в недопущении загрязнения детских песочниц кошачьими фекалиям, строгом соблюдении правил личной гигиены (мытье рук после контакта с землей, сырым мясом). Необходима тщательная термическая обработка мясных продуктов. Особенно внимательными должны быть беременные женщины.
Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina). Специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Перенос возбудителей осуществляется малярийными комарами рода
Anopheles. Жизненный цикл малярийного плазмодия характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением.
Эти простейшие являются внутриклеточными паразитами. На разных этапах развития размеры их колеблются от 2 до 60 мкм.
Во время питания самка комара всасывает вместе с кровью больного человека незрелые половые клетки – микро- и макрогаметоциты (рисунок
3.4).
Рисунок 3.4 – Жизненный цикл малярийных плазмодиев
В кишечнике насекомого клетки созревают, происходит их слияние (оплодотворение) с образованием оокинеты – подвижной зиготы. Оокинета покидает просвет кишечника и располагается снаружи кишки, где образуется ооциста и происходит спорогония (первое деление зиготы является редукционным, т. е. мейозом). В результате образуется множество гаплоидных спорозоитов, мигрирующих в слюнные железы комара. Во время последующего питания насекомого вместе со слюной в кровь человека попадают и спорозоиты, которые проникают в клетки печени и там размножаются путем шизогонии. В результате множественного деления образуются десятки тысяч экзоэритроцитарных (тканевых) мерозоитов, которые после созревания выбрасываются в кровь, где заражают уже эритроциты. Процесс заражения длится около 30 секунд. При этом большая часть паразитов погибает (факторы неспецифического иммунитета).
Сначала в эритроците молодой шизонт принимает форму кольца, затем становится амебовидным (рисунок 3.5).
1 – стадия раннего кольца; 2 – амебоидная форма кольца; 3 – многоядерный растущий шизонт; 4 – шизогония; 5 – макрогамонт; 6 – микрогамонт
Рисунок 3.5 – Plasmodiumvivaxв крови человека
Паразит размножается путем шизогонии, в результате чего образуются 8–24 мерозоитов, которые выходят из эритроцита и заражают здоровые эритроциты. Эритроцитарные шизогонии у каждого вида плазмодиев длятся строго определенное время. Вместе с мерозоитами из эритроцита в плазму крови попадают гемоглобин, а также продукты метаболизма паразитов, что служит причиной возникновения у человека приступа лихорадки. В зависимости от вида плазмодия, приступы повторяются на третий или четвертый день. После нескольких подобных шизогоний мерозоиты, проникшие в эритроциты, растут, но не делятся, образуя микро- и макрогаметоциты, которые могут сохраняться в крови людей некоторое время (несколько недель при тропической малярии). Если такие клетки попадут в организм комара, то цикл замкнется.
Таким образом, комар является основным (окончательным, дефинитивным) хозяином, так как в его организме происходит половое размножение, а человек, в клетках которого паразит размножается бесполым путем – промежуточным.
У человека паразитируют 4вида плазмодиев:
P. vivax, возбудитель трехдневной малярии. Экзоэритроцитарная шизогония длится 8 суток, эритроцитарная – 48 часов. Это самый пластичный вид – развитие в комаре происходит при температуре от 16 до 35°С в течение 7-45 суток. Болезнь распространена на всех континентах.
P. falciparum – возбудитель тропической малярии. Эритроцитарная шизогония длится 48 часов, экзоэритроцитарная (в печени) – 6 суток. Развитие в комаре происходит в пределах 22–30°С (7–12 суток).
Распространена болезнь на юге Европы и Азии, в Африке и на соответствующих широтах Америки.
P. malaria – возбудитель 4-дневной малярии (эритроцитарная шизогония длится 72 часа, экзоэритроцитарная – 15 суток). Заболевание распространено в приэкваториальной части материков. Созревание спорозоитов в комаре происходит 10–12 дней при 26–28°С. Инкубационный период может достигать 50 лет. В мазке крови обнаруживаются все эритроцитарные стадии.
P. ovale – возбудитель 3-дневной малярии (эритроцитарная шизогония длится 48 часов, экзоэритроцитарная – 9 суток). Болезнь распространена в очагах в экваториальной части Африки и Америки. Развитие спорозоитов в комаре идет при 25С за 10 дней. Для очагов характерны именно такие климатические условия (чаще всего это горная местность). В мазке крови обнаруживаются все эритроцитарные стадии.
Малярия занимает 5 место по причине смертности среди населения южных стран.
Риску заражения малярией подвергается примерно половина населения мира. Большинство случаев заболевания малярией и смерти от нее происходит в Африке к Югу от Сахары. Азия, Латинская Америка, в меньшей степени Ближний Восток, также охвачены этой болезнью. Малярия регистрируется в 97 странах мира.
Описано 16 видов возбудителей малярии птиц. Развитие плазмодиев птиц и человека в организме комара сходно. Во время кровососания зараженных комаров вместе со слюной насекомого в кровь птиц попадают и спорозоиты, которые проникают в клетки печени и там размножаются путем шизогонии. В результате множественного деления – мерозоиты, которые выбрасываются в кровь и заражают как здоровые клетки печени и селезенки, так и эритроциты. Мерозоиты, проникшие в эритроциты, растут, но не делятся, образуя микро- и макрогаметоциты. Если такие клетки попадут в организм комара, то цикл замкнется.
Все виды малярии домашних птиц распространены в тропическом и субтропическом поясах земного шара. Виды плазмодиев птиц видоспецифичны. У птиц подавленное состояние, аппетит отсутствует, перья взъерошены, дыхание затруднено, со временем развиваются признаки анемии.
Подотряд Пироплазмиды (Piroplasmina). Внутриклеточные паразиты многих млекопитающих. Паразиты локализуются в эритроцитах и некоторых других клетках. Размножение происходит путем бесполого деления. Пироплазмидозы являются трансмиссивными заболеваниями, переносчиками которых служат иксодовые клещи. Пироплазмидозы чаще всего протекают по типу лихорадки – повышенная температура, анемия, желтушность слизистых оболочек, кровавая моча.
Важнейшее ветеринарное значение в нашем регионе имеют: Babesia canis – возбудитель кровомочки собак, B. bovis – возбудитель бабезиоза КРС и др. Виды Babesiadivergens, B. rodhainiи B. microti могут являться возбудителями бабезиоза у человека. Впервые заболевание было зарегистрировано в Югославии в 1957 году. Без лечения болезнь оканчивается смертью в 80% случаев.
Простейшие, паразитирующие у сельскохозяйственных животных, вызывают иногда массовый падеж. Кокцидиозы кроликов и кур, пироплазмозы рогатого скота, трипаносомозы животных приносят огромный экономический ущерб.
Важнейшее значение имеют паразитические простейшие и в жизни человека. Так, например, смертность от малярии в настоящее время составляет более 100 тысяч человек в месяц.
Имеется группа так называемых условно-патогенных простейших, которые живут внутри или снаружи организма своего хозяина и обычно не оказывают никакого вредного влияния. Однако при ослаблении иммунитета хозяина эти же виды могут вызвать тяжелые болезни. Примером может служить токсоплазма.