Тема 23: надкласс рыбы – pisces класс лучеперые рыбы – actinopterygii план:

23.1 Основные общие признаки костных рыб

23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий

23.3 Морфофизиологические и биологические особенности лучеперых рыб

23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение

23.1 Основные общие признаки костных рыб

Одна из заметных черт организации костных рыб – отсутствие кожистой лопости в основании парных плавников. Скелет всегда в той или иной степени костный. Формируется скелет двумя путями.Первоначальным типом окостенений являются кожные или покровные кости, которые эмбрионально возникают в соединительно-тканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета, к которым они лишь прилегают.В связи с указанными особенностями развития покровные кости имеют, как правило, вид пластинок.

Кроме покровных костей в скелете рыб имеются хондральные,или хрящевые, кости – эмбрионально возникают в результате последовательной замены хряща костным веществом, которое продуцируют остеобласты. Окостенение скелета, возникающее путем появления хондральных костей, не вносит значимых изменений в общую структуру скелет. Образование же покровных окостенений приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к общему его усложнению.

Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках; всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат.

У подавляющего большинства видов есть плавательный пузырь – эмбрионально возникает как вырост спинной стенки кишечника. У примитивных групп он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной трубкой.

Плавательный пузырь – важный гидростатический орган: изменение объема газов в нем меняет плотность тела рыбы, что, в свою очередь, имеет приспособительное значение при перемещении рыб из одного горизонта воды в другой.

У большинства лучеперых рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение встречается очень редко.

Класс Лучеперые (Actinopterygii). Эта наиболее процветающая группа рыб включает в себя более 20 000, или 95% – 97% всех видов рыб. КлассЛучеперые включает в себя 3 подкласса: Кладистии (Cladistia), Хрящевые ганоиды (Chondrostei) и Новоперые рыбы.

23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий

Подкласс Хрящевые гоноиды (Chondrostei) включает только отряд Осетрообразные (Acipenseriformes). Немногочисленная древняя группа рыб, имеющих ряд общих с хрящевыми рыбами черт организации. По внешнему виду они несколько похожи на акуловых (рисунок 23.1).

Чертами, общими с хрящевыми рыбами, следует считать наличие рострума, в связи с чем ротовое отверстие смещено на нижнюю сторону головы и имеет вид полулунной поперечной щели. Хвостовой плавник, как и у акул, неравнолопастный – гетероцеркальный. Парные плавники располагаются горизонтально. Мозговой череп почти сплошь хрящевой.

1 – рострум, 2 – жаберная крышка, 3 – жучки, 4 – гетероцеркальный хвостовой плавник

Рисунок 23.1 – Внешний вид хрящекостной рыбы

Основу осевого скелета составляет пожизненно сохраняющаяся хорда, одетая толстым соединительно-тканным футляром. Тела позвонков не развиваются, но есть хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. В кишечнике есть спиральный клапан и артериальный конус сердца.

Черты организации, общие с костистыми рыбами,– это наличие покровных костей в мозговом черепе, которые формируют крышу (носовые, лобные, теменные), бока и дно черепа (парасфеноид, сошник).

Тело осетрообразных покрыто пятью рядами крупных костных пластин,покрытых ганоином – ганоидная чешуя. Имеется костная жаберная крышка иплавательный пузырь, сообщающийся с кишечником.

Оплодотворение наружное, икра мелкая и многочисленная. Распространены в Северном полушарии, преимущественно в умеренных его широтах. В отряде осетрообразных имеется 2 семейства, насчитывающие25 видов.

К семейству Осетровые (Acipenseridae) принадлежит 23 вида рыб (рисунок 23.2). Это проходные, полупроходные и пресноводные рыбы, населяющие водоемы Европы, Северной Азии и Северной Америки: русский осетр, сибирский осетр, амурский осетр, севрюга, европейская белуга, калуга(дальневосточная белуга), шип, атлантический осетр, стерлядь – (занесен в Красную Книгу РБ, осетр балтийский (исчезнувший вид),обыкновенный лопатонос, большой лжелопатонос и др.

1 – белуга; 2 – калуга; 3 – шип; 4 – стерлядь; 5 – севрюга; 6 – русский осетр; а – жаберная тычинка русского осетра

Рисунок 23.2 – Осетровые рыбы

Строение тела осетровых напоминает удлиненное веретено, имеется 5 рядов костных пластинок – «жучек». По два расположено на боках и брюхе, а один – на спине. Между ними разместились мелкие пластинки и костные зернышки. Спинной плавник расположен ближе к хвосту, а на нижней стороне рострума можно увидеть четыре цилиндрических усика. Передний луч грудного плавника напоминает колючку, по поперечным спилам которой можно определить возраст особи.

Из осетровых наибольшее промысловое значение имеет белуга, русский осетр, севрюга, меньшее – стерлядь.

Белуга (Huso huso) – распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. Она отличается от других осетровых рыб толстым цилиндрическим туловищем и коротким заостренным носом. Рот у нее большой, полулунный, усики листовидные. Это одна из самых крупных пресноводных рыб, масса ее достигает 1 т, длина – 5 м. Белуга достигает возраста свыше 100 лет. Половозрелой она становится поздно. В Азовском море самцы впервые нерестуют в возрасте 12 лет, самки в возрасте 16 лет. В Каспийском море белуга созревает позднее: самцы в 14 лет, самки в 18 лет.

Белуга – проходная рыба, для нереста поднимающаяся высоко по рекам. Плодовитость у нее высокая. В зависимости от размера самки она выметывает от 0,5 до 7 млн. икринок. Икра откладывается на камни. По выходе из икры молодь белуги не задерживается в реке, а сразу же скатывается в море. Белуга – хищник, поедающий рыб, а иногда нападающий на молодых тюленей.

Осетр русский (Acipenser guldenstadti) – населяет бассейны

Каспийского, Черного и Азовского морей. В отличие от белуги у осетра рот маленький поперечный, усики в разрезе круглые, жаберные перепонки прирощены к межжаберному промежутку. Проходная рыба, иногда имеющая и жилую форму. Максимальная длина до 2,35 м, масса – 12–24 кг (изредка 80 кг). Половая зрелость наступает в возрасте 10–15 лет. Плодовитость осетра колеблется от 70 до 400 тыс. икринок. Размножается, как и все осетровые, весной. Молодь осетра окатывается из реки поздно. Некоторые особи живут в реке более года. Питается моллюсками, ракообразными и рыбой.

Севрюга (Acipenser stellatus) – распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. От других осетровых отличается длинным носом. Рыба проходная, достигает длины 2,2 м, массы 80 кг. Продолжительность жизни до 30 лет. Половая зрелость у севрюги в разных водоемах наступает в разном возрасте. Волжская севрюга созревает: самцы в 9–12 лет, самки в 12–15 лет; азовская севрюга созревает раньше: самцы в 5–7 лет, самки в 10–13 лет. Севрюга питается ракообразными, моллюсками и рыбой. Нерест происходит на галечных участках рек, обычно ниже нерестилищ осетра. Плодовитость колеблется от 20 до 360 тыс. икринок.

Стерлядь (Acipenser ruthenus) – населяет реки бассейнов Каспийского, Азовского, Черного и Балтийского морей. У стерляди боковые жучки мелкие, многочисленные. Стерлядь – единственный вид осетровых, никогда не уходящий в море. Обычная длина 30–60 см, максимальная – 125 см и масса 16 кг. Половая зрелость у стерляди наступает у самцов в 4–5 лет, у самок в 7– 9 лет. Плодовитость стерляди 11–64 тыс. икринок. Питается она беспозвоночными, преимущественно личинками насекомых и червями.

Осетровые благодаря отличным вкусовым качествам икры и мяса являются наиболее ценными рыбами. В настоящее время в промысловом количестве имеются, главным образом, в водоемах России, где их запасы поддерживаются путем искусственного разведения, так как строительство гидроузлов нарушило условия естественного размножения осетровых в реках. В низовьях Волги, Дона построены и действуют осетровые рыбоводные заводы, которые ежегодно выпускают в водоемы миллионы штук молоди белуги, осетра, севрюги. Наиболее богат осетровыми бассейн Каспийского моря, здесь вылавливается 96% всей добычи осетровых в России.

У рыб из cемейства Веслоносы (Polyodontidae) рыло вытянуто и расширено в веслообразную лопасть, рот большой, челюсти несут мелкие зубы, кожа голая (рисунок 23.3). Встречаются 2 вида – американский веслонос, в бассейне р. Миссисипи и псефурв бассейне реки Янцзы.

7 – сибирский осетр; 8 – атлантический осетр; 9 – амурский осетр; 10 – сахалинский осетр; 11 – большой амударьинский лопатонос; 12 – веслонос; а– жаберная тычинка сибирского осетра.

Рисунок 23.3 – Осетровые рыбы (продолжение)

Подкласс Кладистии (Cladistia). Многоперовые (Polypteridae) – семейство пресноводных лучеперых рыб, единственное в отряде многоперообразные (Polypteriformes) и подклассе кладистий (Cladistia).

Известно более 10 современных видов, распространенных в тропической Африке. Это довольно древняя группа, имеющая некоторые общие признаки с кистеперыми и двоякодышащими рыбами, которые возникли конвергентно. Наиболее древние ископаемые находки многоперообразных относятся к средине юрского периода.

Тело их покрыто крупными ромбическими, подвижно сочлененными между собой чешуями. Спинной плавник состоит из ряда маленьких плавников, грудные – в основании имеют широкую мясистую лопасть. Плавательный пузырь двойной и состоит из большого правого и меньшего левого отделов, которые сообщаются с кишечником общим каналом. Они служат дополнительным органом дыхания. Внутренних ноздрей нет, есть парные брызгальца.

Семейство многоперовых включает только 2 рода. Род многопер (Polypterus) насчитывает 10 видов. Из них наиболее известен нильский многопер, или бишир (Polypterus bichir), населяющий бассейны озера Чад, озера Рудольфа и верховья Нила. От своих сородичей отличаются самым большим количеством спинных плавников (14-18) и слегка выступающей нижней челюстью. Взрослые рыбы оливково-зеленые со спины, с серыми боками и желтоватым брюхом. Достигают 70 см в длину. В неволе отличаются злобным и неуживчивым характером. Единственный представитель рода каламоихтов (Calamoichthys) – каламоихт (С. calabaricus) – обитает по западному побережью тропической Африки.

Характеризуется сильно удлиненным вальковатым телом, отсутствием брюшных плавников и далеко расставленными 7-14 спинными колючками, несущими лишь по одному лучу. Спина красивого оливково-зеленого цвета, переходящего в светло-зеленый на боках, брюхо желтое, черное пятно на грудных плавниках. Достигает 90 см в длину. Обычно лениво передвигается над дном, змеевидно изгибая тело и плотно прижав спинные плавники.